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起源与演化
巨柏是 柏木属植物，该属植物起源中心可能是 侏罗纪或更早时代的地中海地区，随后沿西亚传播到中国。 [14]巨柏的祖先本是在平原上生活，青藏高原隆起后，也将巨柏的 栖息地一起抬升，在海拔上升的过程中，巨柏适应了寒旱气候，演化为现在的样子。 [15]
分类
发现和命名
1974年，巨柏被植物学家发现， [15]1975年， 中国著名树木学家 郑万钧和傅立国联合发表了巨柏的 学名。 [1][15]其中文名称“巨柏”因其具有寿命长，古树形体巨大的特点而得名。 [13]
分类变动
巨柏曾被视为是 西藏柏木的变种，即“ Cupressus torulosa var. gigantea”。 [1]但随着研究进展，人们发现巨柏与 岷江柏木亲缘关系最近，而与西藏柏木亲缘关系相对较远，应为独立的物种。 [16]
亲缘关系
在中国，巨柏与其它几种 柏木属植物沿着西藏高原南部和东南部的边缘地带分布，并依次形成地理替代。 [14]中国的柏木属植物在系统树上分为两支，一支由巨柏与岷江柏木（ Cupressus chengiana）构成，说明巨柏和岷江柏木亲缘关系最近；而西藏 柏木（ Cupressus torulosa）、柏木（ Cupressus funebris）、 干香柏（ Cupressus duclouxiana）等构成另外一支，与巨柏亲缘关系相对较远。 [16]
特征
巨柏为 乔木，高30-45米，胸径1-3米，稀达6米。 [5]
茎
巨柏的树皮纵裂成条状；生鳞叶的枝排列紧密，粗壮，不排成平面，常呈四棱形，稀呈圆柱形，常被蜡粉，末端的鳞叶枝径粗1-2毫米，不下垂；二年生枝淡紫褐色或灰紫褐色，老枝黑灰色，枝皮裂成鳞状块片。[5]
叶
巨柏鳞叶斜方形，交叉对生，紧密排成整齐的四列，背部有钝纵脊或拱圆，具条槽。[5]
球果
巨柏的 球果为矩圆状球形，长1.6-2厘米，径1.3-1.6厘米； 种鳞6对，木质，盾形，顶部平，多呈五角形或六角形，或上部种鳞呈四角形，中央有明显而凸起的尖头，能育种鳞具多数种子。 [5]
种子
巨柏种子微扁， 三棱状椭圆形或中有微脊，平均长度3.8毫米，宽1.7毫米，种子两侧具窄翅，翅稍长于种子，平均单侧翅宽0.4 毫米。 [12]
分布
分布范围
巨柏是中国西藏东南部 林芝地区的特有物种，分布于 雅鲁藏布江中下游河谷及其支流 尼洋曲、 易贡藏布的沿江地段，主要沿雅鲁藏布江河谷两岸呈狭带状、间断式分布，形成了彼此间隔、大小不等的4个 种群，种群面积由西向东逐渐缩小，大致呈西南——东北走向，从朗县开始，沿雅鲁藏布江经 米林县、 林芝县，最远至雅鲁藏布江大拐弯顶部的 易贡湖区，流域全长约430千米，水平地理分布范围为29°02′—30°16′ N，93°03′—94°54′ E。 [8]
4个种群从西到东依次是：位于 朗县与里龙之间（29°02′58″—29°08′45″ N，93°03′30″—93°51′04″ E）的朗县种群、位于朗县下游170千米处（29°20′24″—29°24′21″ N，94°22′40″—94°25′20″ E）的米林种群、位于 雅鲁藏布江一级支流尼洋曲流域的 八一镇附近（29°37′49″—29°37′32″ N，94°23′27″—94°24′32″ E）的 林芝种群、易贡湖区附近的易贡种群。 [8]
栖息环境
巨柏生长在海拔2250-3550米[8]的沿江地段慢滩和有灰石露头的阶地阳坡中下部，组成稀疏的纯林。[5]巨柏的4个种群环境有所差异。[8][12]
郎县种群
郎县种群位于郎县附近雅鲁藏布江沿岸，属于 干热河谷地区，海拔3100米，年均温8.9 摄氏度，大于5.0摄氏度年积温为3118摄氏度，年降水量412.6毫米，蒸发量2682毫米，年日照时数2230.2小时，无霜期150天。 土层较薄，以沙土为主，较贫瘠。 [12]巨柏主要在沿江两岸海拔2960-3550米的山地中下部分布，一方面沿江边的夏季最高水位线在 砾石河滩上成带状生长，另一方面在河谷两侧的阳坡和半阳坡沙地、 石灰岩出露的 坡地或陡壁的裸露岩石缝隙中生长并形成 疏林。 [8]
米林种群
米林种群处于半湿润气候区，海拔3212米，年均温8.3 摄氏度，大于5.0摄氏度年积温2782.3摄氏度，年降水量707.7毫米，蒸发量1201.2 毫米，年日照时数1710.3小时，无霜期170天。 土层较厚，以山地棕壤为主，质地优良，通气透水功能强。 [12]河谷地带风沙地貌发育明显，沙地呈斑块状分布于河心滩、 河漫滩、河谷阶地和局部谷坡上。河谷两侧山地生境较湿润， 植被丰富。巨柏集中分布于 雅鲁藏布江北岸、在海拔2920-3100米的江边石滩地以及阳坡中下部高山松林与灌丛之间，呈斑块状或带状间断分布。 [8]
林芝种群
林芝种群为半湿润气候区，海拔3000米，年均温8.7 摄氏度，大于5.0摄氏度的年积温2892.6摄氏度，年降水量688.1毫米，蒸发量1792.2 毫米，年日照时数1710.3小时，无霜期170天。 土层较厚，以山地棕壤为主。 [12]虽然该种群的分布面积小于 朗县和 米林种群，但巨柏的生长状况明显优于它们，表现为巨柏树体粗壮高大并形成郁闭的林分，90%的单株平均年龄在千年以上。由于该处巨柏林是当地村庄附近的风水林所以才得以保护至今，已开发为当地的特殊景观和旅游风景保护区。 [8]
易贡种群
易贡种群属山地温暖湿润季风气候区，雨量充沛，气候温和润湿，年均气温11.4 摄氏度，年降水量960-1100毫米，年蒸发量1458毫米，是 亚热带常绿 阔叶林区。该区域分布的巨柏仅剩几株孤立植株，分布在海拔2250米的湖畔平缓坡麓农田或村落旁，其下未见幼苗、幼树，与其他巨柏分布区的距离较远，处于孤立的特殊状态。 [8]
习性
巨柏为全季生长性植物，为耐寒的喜温型植物，日平均气温稳定超过5摄氏度是巨柏开始生长的充分条件，日平均气温稳定通过10摄氏度是巨柏进入速生期的必要条件。年周期中，生长期为每年的3月上旬-11月中旬，休眠期为11月下旬-翌年2月底。巨柏地上部分生长期约为230天。一般于3月下旬开始萌动，经过50天的生长初期后进入速生期（5月中旬），整个速生期持续到10月上旬末，共150天；集中生长期在5月上旬至10月初。根系生长开始于每年3月上旬，11月中旬后进入休眠期；根系速生期与地上部分速生期交替出现，具有三个集中期，分别是4月上旬，8月底至9月初，10月上旬至中旬，并且，4月上旬为根原基形成期，8月底至9月初为侧根快速分化期，10月上旬至中旬为根系增粗生长期。[6]
巨柏人工林在15-20年树龄时开始零星结实， 天然林50-100年树龄后开始结实，树龄在500-1000年是结果旺期。 [12]巨柏的花芽在每年10月开始分化，至翌年2月越冬花芽继续分化，2月底分化完成；初花期3月上旬，4月中下旬花期结束。雌 球花花期平均为25天，雄球花花期平均为20天，雌球花期物候晚于雄球花期10天。雌球花于4月中下旬完成授粉后，5月初 球果开始发育，10月进入形态成熟期，花后第三年4-5月发育完成，完全成熟球果可宿存至下一年，即花后第四年，10月才自然开裂脱落种子。 [6]一株树上通常有当年生青绿色球果和2年生成熟的灰褐色球果，极少有3年生球果。 [12]
巨柏为强阳性树种，且对弱光的适应性较差，育苗阶段需要较好的光照条件。[6]巨柏具有较强抗旱性，其在干旱条件下会受到影响，但是在复水后可以快速恢复。[11]巨柏寿命很长，中国树龄最长的巨柏树龄为3200年左右。[10]
繁殖
巨柏为种子繁殖，[5]是风媒性异株授粉植物，[6]但也存在自花授粉现象。[17]巨柏种子败育率高，有一半以上的种子存在发育不全、空粒、涩粒等现象。健康的种子具翅，绝大部分能浮于水面12-24小时，有些种子能在水上漂浮两三天，故其能够借助水力、风力进行传播，并能在成熟后的三四年时间内保持活性。[6]
栽培
整地与选地
巨柏造林试验区选择在西藏林芝 八一镇，设长宽分别为800米、100米的样地进行植苗造林，该地属亚高山 温带半湿润区， 土层较厚，土壤为棕 壤土。 [18]
播种
巨柏种子播种前先用清水浸种，然后捞出，用 高锰酸钾消毒，再用 蒸馏水清洗干净，将种子收入垫有滤纸的 培养皿中，盖好盖子放入恒温箱内，进行梯度温度催芽。可采用容器育苗，使用营养袋作为容器，营养土的配置采用沙壤土、森林腐殖土加草碳土。每袋放种5粒覆土几厘米，放入温室内阴凉处管理。播种后7-15天苗就可长2片真叶，小苗初期每天喷1次水，保持土壤湿润。 [19]
水肥管理
巨柏在生长初期，根系生长快，地下部分生长量明显高于地上部分，为促使小苗粗壮，应给以适当光照，但要防日灼。此间要注意及时遮荫、除草施肥，必须轻松土轻拔草，适时浇水，同时进行间苗。苗木速生期的生长量占全年生长量的75%左右，是培育壮苗的关键。除进行松土除草外，追施速效肥2-3次，掌握量少次多、微量水肥喷雾的原则进行。速生中期可以进行第2次间苗，将苗木移至室外栽培，可将营养袋剪开，然后将苗木带土取出，移至植苗穴内，加入腐殖土壤，并给以充足的光照。速生后期忌施 氮肥，为促进苗木木质化，形成健壮的顶芽，防止徒长，不宜过多浇水，并施以少量的 钾肥。 [19]
造林
在中国西藏 林芝地区，2004年7月、8月、9月和2005年3月用巨柏进行了植苗造林，栽植苗木时浇水一次。2004年植苗坑为圆形。2005年3月采用穴状整地植苗法，植株处于穴内，且顶梢低于地面。于2005年2月上旬对2004年7月、8月和9月植苗造林的苗木进行实地与抽样调查，发现7月和8月种植的苗木有三分之一以上成活，9月种植的苗木有一半以上成活。 [18]
2019年9月，中国西藏启动巨柏野外回归 种群恢复工程。在150亩山地上一次性回归种植13800株巨柏苗木。回归的巨柏有7年生、5年生和3年生等不同苗龄。截至2020年，苗木长势良好，其中，7年生苗木成活率达95%，5年生苗木成活率达93%，3年生苗木成活率达70%。 [20]
保护
种群现状
2013年时，巨柏的成熟个体数量约为5000株。[3]2021年时，巨柏的分布面积约1.835万公顷，共2万余株。[6]
致危因素
巨柏的致危因素主要有以下几个方面：一是分布区域狭窄，巨柏多呈带状或零星分布， 种群间分隔现象明显，多数种群的结构呈衰退型，不利于不同种群基因交流和扩散； [13]二是结实率低。虽然巨柏较易开花，但雄 球花数量要远大于雌球花数量，且雄球花期物候早于雌球花期物候，雌雄花期不同步是导致巨柏结实率低的直接原因。巨柏大部分成熟个体结实极少或不结实， 球果第3年成熟， 种鳞5对的繁殖机制不利于个体数量增加和种群扩散。三是种子萌发困难。巨柏的种子活力较低，巨柏种子千粒重比近缘类型低很多，加之环境筛选， 有性生殖困难，造成大量种子不具有活力。 [12]四是外部干扰，周围居民樵采、拜佛等活动对成熟巨柏个体伤害极大，鸟、鼠活动导致健康种子大量损失。 [13]五是习性特殊，巨柏为适应高原环境，演化出了较低的光合 速率，不利于快速繁殖。 [12]
保护举措
对巨柏的保护举措包括就地保护和易地保护。在巨柏分布区林芝县城和 八一镇之间山谷地带建有巴结巨柏自然保护区，面积为8公顷，保护区内禁止破坏巨柏。 [9]一些地区通过引种的方式保护巨柏遗传资源。如中国国家植物园的研究人员于2013年冬天采集到巨柏的种子，2014年春天种植到国家植物园，2022年时已长到5米多高。 [21]
截至2020年，中国西藏林芝已累计投入资金2000多万元，开展巨柏资源调查、监测和救护工作，设立了巨柏 种群重点保护点3个，人工繁育巨柏苗木50000株。种群恢复工程已完成苗木栽植8500余株，配套建设围栏3400米和1座水池。 [22]
保护级别
2013年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1将巨柏列为易危（VU）等级。[3]
2013年，《中国生物多样性红色名录（高等植物卷）》将巨柏列为易危（VU）等级。[23]
2021年，巨柏被列为 中国《国家重点保护野生植物名录》一级保护植物。 [4]
用途
经济价值
巨柏木材纹理优美、有光泽，材质坚韧耐用、经久不腐，有香气，可用于建筑、桥梁、家具、文体用品等。枝叶可提取 芳香油，树皮可制栲[kǎo]胶。 [6]
园林观赏
巨柏树干挺拔，枝叶浓密而常绿，观赏价值较高，可作为乡土观赏树种在城镇园林、四旁绿化中进行推广种植。[7]
科学研究
巨柏是中国 西藏的典型 孑遗植物， [13]是中国 柏科家族中树龄最长的树种，其对研究柏科植物的系统发育和西藏 植被的发生发展及其环境的关系都有重要意义，为交叉学科的发展提供珍贵的史实资料。 [6]
文化
古树崇拜
古巨柏林在当地 藏族群众心目中是圣地，传说苯教开山祖师辛饶米保的生命树即是古柏，所以林中那些最大最古老的树身上总是缠挂着哈达、风马，树林中到处可见大小不一的 玛尼堆，经常有信徒远道而来，向这些寄居着神人灵魂的古树朝拜。 [9]
世界柏树王
中国西藏 林芝市 巴宜区巴吉村附近生长着巨柏的林芝 种群，该种群90%的单株平均年龄在千年以上，由于该处巨柏林是当地村庄附近的风水林所以才得以保护至今。 [8][24]1982年，此处建立了自然保护点。2000年， 广东省投资220万元修建了“世界 柏树王园林”，景区有大小柏树近千棵，其中千年以上柏树396棵， [24]占地10公顷。 [10]2018年8月，景区开始试营业，年平均接待约10万人次，门票年均收入约200万元。 [24]
这株3200年树龄的巨柏被评为“世界柏树王”“中国树龄最长的巨柏”
2018年，该景区内最大一棵巨柏、当地人心中的“神树”——高达50多米，树围粗达18米的“世界柏树王”凭借3200多年的树龄，被确认为’中国树龄最长的巨柏’，并获得由上海大世界基尼斯总部颁发的’大世界基尼斯之最’证书。[10][9]
最美古树
相关研究
在核型研究方面，通过对巨柏种子 细胞的分析，得出巨柏核型为2n=22，属于 柏科植物中的较原始类型的结论。 [26]在居群亲缘关系方面，通过对巨柏叶片的细胞色素氧化酶的 同工酶数量进行分析得出：巨柏居群内部个体之间遗传分化差距小，而不同巨柏居群间的个体的 遗传物质差距很大， 朗县、 米林、 林芝3个巨柏居群具有一定的亲缘关系。在 光合作用方面，2005年采用Li-Cor-6400测定 西藏巨柏的光合作用，得到结论：巨柏已经对西藏半干旱的高原环境形成了良好的适应性。大多数巨柏的树龄在几百岁之上， 树干内的运输水分和矿质元素的通道衰退严重， 导致整体光合 速率降低。 [13]
物种对比
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