转自：基于自然的解决方案
1
文章信息
标题：Rapid shifts in grassland communities driven by climate change
作者：Kai Zhu[密歇根大学]；Yiluan Song[密歇根大学]；Josephine C. Lesage[加利福利亚大学]；Justin C. Luong[加利福利亚大学]……
期刊：Nature ecology&evolution
类型：Article
时间：2024.10.16
链接：
https://www./articles/s41559-024-02552-z
引用：Zhu, K., Song, Y., Lesage, J.C. et al. Rapid shifts in grassland communities driven by climate change. Nat Ecol Evol (2024).
2
摘要
许多陆地植物群落，尤其是森林，已被证明对快速气候变化的反应滞后。草原群落可能对新气候的反应更快，因为它们主要由短命物种组成，直接受到宏观气候变化的影响。在这里，我们研究了加州植物区系草原群落对气候变化的快速反应。我们从 829,337 个发生记录中估计了 349 种维管植物的气候生态位，从 12 项观察性研究和 3 项全球变化实验中汇编了 15 个长期群落组成数据集，并分析了气候生态位空间中的群落组成变化。我们发现，群落经历了向与较温暖和较干燥地区相关的物种的显著转变，速率为 0.0216±0.00592℃yr-1（平均值±s.e.）和 -3.04±0.742 mm yr-1，这些变化发生的速度与气候变暖和干燥的速度相似。这些方向性转变在观察和实验中是一致的。我们的研究结果与在以长寿植物为主的群落中观察到的滞后反应形成鲜明对比，表明在不久的将来，生物多样性的变化将比预期的更大。
3
主要内容
气候变化将重塑物种分布，影响生物多样性和生态系统功能。虽然全球变暖迅速，但陆地植物物种反应迟缓，导致物种灭绝延迟和群落重组。现有共识多基于森林系统数据，其他系统如草原响应变化的研究较少。鉴于草原生态系统以寿命较短的物种为主，且易受恶劣气候影响，其对气候变化的响应可能更快。了解这些快速变化对于预测气候变化的影响至关重要。
然而，关于草原群落变化速度的研究有限。观察与实验研究结果不一，如长期观测显示在变暖和干旱条件下，草类增多而草本植物减少，但实验结果并不一致。要准确评估草原群落如何应对气候变化仍需长期记录和深入分析。
为检验草原群落是否对气候变化做出快速一致反应，我们在加州植物区系省（California Floristic Province，CFP）收集长期观测与实验数据。CFP包含多种地理、气候条件，拥有5000余种本地维管植物，特有率超30%，但面临外来物种入侵威胁。我们整理了12个长期观测点的数据，结合829,337条社区科学项目记录和30年的气候资料，估算349个物种的气候生态位。通过群落温度指数（community temperature index ，CTI）和群落降水指数（ community precipitation index ，CPI）的变化来衡量群落组成变化，并将其与气候变化对比。
我们还在CFP内三个长期气候变化实验中应用相同方法，评估气候操控对群落组成的影响，并分析单个物种丰度变化。鉴于CFP显著变暖干燥，我们推测CFP草原群落会转向适应更温暖干燥环境的物种，且这种转变速度快于森林系统。通过结合长期观察与实验数据，验证了草原群落如何响应气候变化的问题。
物种气候生态位估计
物种具有不同的地理分布，表明它们在 CFP 草原上的气候生态位（图 1a、b）。物种的温度生态位重心（记录发生时的平均年温度中位数）范围为 8.15℃至 17.3℃，降水生态位重心（记录发生时年降水量中位数）范围为 266 mm至 1,410 mm（图 1c）。其他分析支持了我们的生态位估计值相对于替代发生数据集（补充表 3 和补充图 1）、气候数据集（补充图 2）、气候变量（补充图 3 和 4）、汇总统计数据（补充图 5 和 6）、空间和气候稀疏（补充图 7 和 8）和时间段（补充图 9）的稳健性。在所有物种中，温度和降水生态位中心呈显著负相关（图 1c，Pearson’s相关性 r = −0.671，P ≤ 0.001）。这种相关性表明，与较温暖地区相关的物种也与较干燥地区相关，这可能反映了CFP半干旱地中海气候中温度和降水之间的负相关性以及物种对这种状况的长期适应。
图 1：草原物种沿地理和气候梯度分布，以估计生态位。
a，从 GBIF 数据中检索到的 CFP 中草原物种的出现情况（灰点），突出显示两个示例物种，北部的加州扁芒草（蓝点）和南部的紫针茅（红点）。b，从 CHELSA 数据中检索到的年平均气温和年降水量的气候空间中的物种出现情况（灰色），突出显示相同的两个示例物种，凉爽潮湿气候下的加州扁芒草（蓝色）和温暖干燥气候下的紫针茅（红色）。c，根据每种物种的温度和降水中值估计的气候生态位质心（灰色），突出显示两个物种（蓝色和红色）。
我们用两种禾本科植物来说明气候生态位空间中的这种模式：加州扁芒草（Danthonia californica ）和紫针茅（Stipa pulchra）。它们占据不同的地理区域（图 1a）和气候空间中的生态位（图 1b、c 和扩展数据图 4 和 5）。加州扁芒草是一种北方 CFP 物种，生长在相对较冷和较湿润的地区，年平均气温为 12.5℃（5.50–15.3℃）（中位数和 90% 间隔），年降水量为 1,110 mm（510–2,750 mm）。相比之下，紫针茅是一种更靠南的物种，栖息在更温暖和更干燥的地方，年平均气温为 15.3℃（12.9–17.4℃），年降水量为 549 mm（279–1,110 mm）。在所有物种中，明显的生态位分化为利用物种的气候生态位估计随后量化随观察和实验气候变化而发生的群落组成变化奠定了基础（图 1c）。
群落变化的观察和实验证据
利用我们物种的气候生态位估计值，我们分析了长期观察中群落指数的变化，以测试群落嗜热化和旱生化是否跟踪观察到的气候变化（图 2）。草原群落的监测时间为 8-33 年，分布在 12 个地点，总地块年数为 176 年（安吉洛海岸；卡里索平原；埃尔克霍恩沼泽；贾斯珀岭；麦克劳克林；摩根领地；普莱森顿岭；苏诺尔；斯旺顿牧场；加州大学 (UC)，圣克鲁斯；瓦斯科洞穴；图 2、扩展数据图 2 和 3 以及扩展数据表 1）。这些观测点横跨约 30,000 km2的地理区域，并根据位置（内陆或沿海）、土壤类型（蛇纹石或非蛇纹石）和主要植被（一年生或多年生草本植物）而有所不同。
图 2：长期观测的草原群落变化。
与气候变暖和干燥一致，草原群落将主导地位转移到与 CFP 的 12 个长期观测点的较温暖（CTI 增加）和较干燥（CPI 降低）地区相关的物种（红色趋势线由线性回归确定，显著斜率由双侧 t 检验确定；NS：P > 0.05，*P ≤ 0.05，**P ≤ 0.01，***P ≤ 0.001）。有关样本大小，请参阅扩展数据表 1。箱线图显示中位数（中心）、第一和第三四分位数（箱线的边界）、从第一和第三四分位数延伸到四分位距 1.5 倍范围内的最小值和最大值的范围（须）以及超出此范围的异常值（点）。该地图显示了根据 MODIS 土地覆盖类型数据得出的 12 个草地覆盖率（绿色）站点的地理分布。
在整个观测网络中，我们使用具有站点级随机截距的线性混合效应模型（方程 (4)）估计这些草原群落的总体嗜热作用为 0.0216±0.00592℃ yr-1（平均值±s.e.，P = 0.0053），旱生作用为 -3.04±0.742 mm yr-1（P = 0.0019）。值得注意的是，这些趋势的数量级与这些地点的气候变暖和干燥相当，年平均气温以 0.0177±0.00260°C yr-1 的速度上升，年降水量以 -4.22±1.48 mm yr-1的速度下降（方程 (1) 和扩展数据图 3）。用线性回归单独检查时，12 个地点中有 8 个多年来 CTI 显著增加，CPI 显著下降（图 2 和补充表 4 和 5）。四个地点没有经历显著的 CTI 或 CPI 变化，这可能反映了区域气候变化以外的其他因素在确定物种组成方面的重要性，例如气候波动、土壤类型、微气候、地形、繁殖体压力和干扰状况。例如，与非蛇纹石（non-native species）土壤中的群落相比，蛇纹石土壤可能会限制物种的建立，尤其是非本地一年生草本植物和草本植物，从而抑制 CTI 和 CPI 的变化（图 2e、f）。此外，非蛇纹石土壤中通常更为丰富的非本土物种可能比本土物种对气候变暖和干燥的反应更快，从而导致 CTI 和 CPI 变化更快。观察证据表明，整个地区的草原群落正迅速向更温暖和更干燥的物种组成转变，这与该地区观察到的气候变暖和干燥趋势一致。
为了理清当地因素的影响并关注社区变化的气候驱动因素，我们使用相同的方法分析了一系列操纵实验。从 1999 年到 2014 年，在 50,000 m2草地的约 7,500 m2中连续 16 年进行了变暖实验（Jasper Ridge 全球变化实验的一部分），在总共 2,174 个地块年中，地块水平温度（8.69–12.3℃）和降水量（240–1,380 mm）发生了巨大变化。变暖处理在三个阶段逐渐增强：第一阶段加热 +80 W m-2，第二阶段加热 +100 W m-2，第三阶段加热 +250 W m-2。
图 3：长期实验中草原群落的变化。
在 Jasper Ridge 全球变化实验中，变暖处理导致群落的优势转移到与较暖（CTI）和较干燥（CPI）位置相关的物种。橙色背景阴影表示 1999-2002 年的第 1 阶段（+80 W m-2 加热）、2003-2009 年的第 2 阶段（+100 W m-2 加热）和 2010-2014 年的第 3 阶段（+250 W m-2 加热）。环境图（n = 72）和变暖图（n = 64）分别为黑色和红色。通过线性混合效应模型（双侧 t 检验；NS：P > 0.05，***P ≤ 0.001）估计了每个处理阶段的变暖效应。箱线图显示中位数（中心）、第一和第三四分位数（箱线边界）、从第一和第三四分位数延伸到四分位距 1.5 倍范围内的最小值和最大值的范围（须状线）以及超出此范围的异常值（点）。
在变暖实验的三个阶段中，与环境样地（n = 72）相比，变暖样地（n = 64，可能因干燥而加剧）中的群落在第 1 阶段或第 2 阶段没有显著差异。然而，在第 3 阶段，CTI 显著增加 0.148±0.0249°C，CPI 显著下降 -17.3±2.76 mm（图 3），使用具有年级随机截距的线性混合效应模型估计（方程 (5) 和补充表 6）。除了为我们的假设提供强有力的支持外，我们还表明，实验性变暖在短短一年内就导致了嗜热和干化，在更强的处理下，这种影响更为显著。
我们综合了 Jasper Ridge 全球变化实验和两个国际干旱实验中浇水或干旱处理对 CTI 和 CPI 的影响的证据（扩展数据图 6-8）。干旱处理要么没有显著变化，要么导致群落更温暖、更干燥（CTI 增加，CPI 降低），而浇水处理则导致相反的群落反应（扩展数据图 9 和补充表 7）。这些模式与变暖引起的嗜热和干旱的耦合效应相一致。与 CPI 相比，直接从干旱指标计算出的群落指数提供了类似的由变暖和干燥引起的干旱化的见解（补充图 10-12）。使用 CTI 和 CPI 揭示了群落组成变化，而这些变化在考虑传统物种行会（本地与非本地、一年生与多年生、草与草本植物）时并不明显（补充图 13-15）。总体而言，观察和实验结果表明，CFP 的变暖和干燥相结合促使草原群落向与更温暖和更干燥地区相关的物种靠拢。重要的是，这种转变的幅度与气候变化的强度成正比。
群落变化的分析与综合
群落组成变化的背后是物种丰度的变化44；因此，我们确定了经历丰度变化并推动群落组成变化的关键物种。在观测点，某些物种的丰度随时间显著增加（例如，双雄雀麦Bromus diandrus，双侧 t 检验，P ≤ 0.05）或在前 5 年后建立（例如，花菱草Eschscholzia californica）；相反，一些物种的丰度下降（例如，鼠茅Festuca myuros）或在最后 5 年之前灭绝（例如，猫耳菊Hypochaeris radicata）（图 4a 和补充图 16）。在实验中，与环境条件相比，在变暖处理下，某些物种的丰度增加（例如，二穗短柄草Brachypodium distachyon）或减少（例如，欧芹Torilis arvensis）（图 4b 和补充图 17）。没有证据表明优势或稀有物种持续推动群落变化（补充图 18 和 19）。虽然促成这些群落变化的物种各不相同，但变得更加丰富的物种通常与更温暖和更干燥的地区有关（双侧 Wilcoxon 检验，P ≤ 0.05），无论是在观测中（图 4c）还是在变暖实验中（图 4d）。
图 4：观察和实验中草原群落变化过程中物种丰度的变化。
a，在 12 个观测点中，丰度随时间显著增加的物种（空心绿色圆圈）、丰度随时间显著下降的物种（空心橙色圆圈）、已建立的物种（实心绿色圆圈）、已灭绝的物种（实心橙色圆圈）和所有其他物种（空心灰色圆圈）的气候生态位中心（双侧 t 检验，P ≤ 0.05）。圆圈大小与物种在群落中的相对丰度成正比。b，在实验的第 3 阶段，丰度增加（绿色）、减少（橙色）和没有变化（灰色）的物种的气候生态位（双侧 t 检验，P ≤ 0.05）。c，在观测结果中，随时间推移，物种数量增加（n = 94）、减少（n = 103）和不变（n = 690）的气候生态位总结。箱线图显示中位数（中心）、第一和第三四分位数（箱线边界）、从第一和第三四分位数到四分位距 1.5 倍范围内最小值和最大值的范围（须线）以及超出此范围的异常值（点）。显着性水平和 P 值来自用于成对比较的双侧 Wilcoxon 检验（NS：P > 0.05、*P ≤ 0.05、**P ≤ 0.01、***P ≤ 0.001）。d、在实验中，物种丰度在常温图和变暖图之间增加（n = 15）、减少（n = 37）和不变（n = 495）的气候生态位总结。箱线图和统计数据的描述如下 c。
尽管推动群落组成变化的物种身份存在差异，但我们在生态位空间中的综合结果表明，无论是长期观察还是操控实验，群落组成变化都是一致且可比的（图 5）。在气候生态位空间中表示这些群落的 CTI-CPI 值类似于仅使用两个维度进行排序分析，这在生物学上更有意义，并且与气候梯度直接相关（图 1c 和 5a）。虽然变暖实验的优势在于在受控气候变化情景中建立因果关系，但在广泛地理范围内进行的 12 项观察性研究提供了对气候空间的全面探索（图 5a）。
图 5：从观测和实验中综合得出的草原群落变化。
a，12 个观测点和实验点的群落组成由中值 CTI（℃）和 CPI（mm）描述，位于估计物种的气候生态位质心（中值，灰色）中。插入矩形显示 b 的范围。b，观测和实验中，群落沿气候空间的一致方向移动。对于观测点，箭头指向采样期的开始到结束；对于实验点，箭头指向从环境到变暖处理。CTI-CPI 范围在 c 中相同，而插入矩形显示 d 的范围。c，12 个观测点中的 8 个发生显著变化。d，群落发生显著变化，主要是在实验的第 3 阶段变暖中。在 b-d 中，对于 CTI 或 CPI 中线性时间趋势不显著的站点以及 CTI 或 CPI 中环境和变暖处理之间差异不显著的阶段，箭头设置为半透明（双侧 t 检验，P > 0.05）。请参阅图 1 和图 2 了解每个检验的 P 值。
我们确定了一种共同的模式，即群落嗜热和旱生化沿着 CTI 和 CPI 的共同轨迹发生，在长期气候变化和强烈变暖处理下都表现出显著的一致性（图 5b）。在显著的变化中，群落嗜热化 0.1°C 对应于观测值 -12.3 mm（中位数）的旱生化和实验值 -9.28 mm的旱生化。分布式观测（扩展数据图 3 和补充表 1 和 2）和变暖实验的强化阶段中更明显的气候变化导致群落嗜热化和旱生化更强（图 2、3 和 5c、d）。检查气候生态位空间中的多个成分变化表明，虽然这些变化的幅度可能取决于观察到的时间段（图 5c）或变暖程度（图 5d），但嗜热作用和干燥作用是研究区域高度耦合的变化，源于独特的气候生态位空间结构（图 1a）。
4
讨论
研究显示，沿海CFP的草原群落对气候变化的响应速度快于森林群落。在12个观测点中，草原群落的嗜热化速率为0.0216℃ yr-1，高于背景气候变暖速率及森林群落的嗜热化速率。草原快速反应的原因包括物种更新快、更直接暴露于气候变化以及非本地物种占据主导。此外，研究发现沿海CFP呈现高温化和旱生化的耦合现象，这可能与该地区特有的气候条件有关。
研究还揭示了地中海气候区普遍存在的旱生化现象，表现为降水减少。高温化与旱生化的结合可能是由于物种的温度与降水生态位之间存在负相关性。由于物种库的气候生态位空间有限，未来气候变化可能导致适合生存的物种减少，进而影响群落的适应能力。
尽管研究存在未考虑种内变异等局限性，但长期数据集提供的证据表明，气候变化正促使草原群落快速变化。沿海CFP草原群落对变暖和干燥的快速响应暗示，在持续气候变化下，这些生态系统可能会继续经历转变，并可能表现出不同于森林群落的脆弱性。