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构树，也称楮树，后者是民间常用的称呼。构树的古称其一为“榖[gǔ]”，汉代的《说文解字》中有“榖，楮也”的说法。《诗经·小雅》的鹤鸣篇有“乐彼之园，爰有树檀，其下维榖”的诗句，其大意为园中何地有青檀大树，下面便会有稍矮的构树，《诗经·小雅》的黄鸟篇也有“黄鸟黄鸟，无集于榖，无啄我粟”。南北朝的陶弘景《本草经集注》内则说：“榖，此即今构树也；榖构同声，故榖亦名为构”，可知彼时已有构树这一称呼。明朝的李时珍在《本草纲目·木部·楮》中则说，“榖楮不必分别……”，也印证了几个名称同时指向如今所常用的构树^[1]。

构树和桑树同科，但中科院学者Peng et al （2019）通过对构树的基因组数据的研究，最终得出结论认为，大约在三千一百万年前，构树就已经和同科的川桑（Morus notabilis）分开，彼时构树已经发展出了特异性的纤维内皮^[6]。

通过比较基因组分析，研究者发现，构树在黄酮（黄酮[tóng]是构树的共生真菌的重要信号分子）的合成途径上，存在一个十分特异的基因变化的时刻——在此之后，其合成黄酮类的能力增强了不少。构树的共生细菌，与豆科植物相似，因而构树在一定程度上表现出固氮植物的特征——其共生真菌增大了构树的环境适应力，并为构树的迅速发育提供氮素等有益成分^[7]。综上，构树可能与固氮微生物产生了协同演化，通过这种演化，增大了黄酮类的产能，并改变了自身的木质素构成，从而促进本身发育^[6]。

构树的形态特征（来源：登云谷强哥)

构树根系十分庞大，侧根呈水平分布，根冠比大，一年生的构树根冠比可达到2倍以上^[1]。

通过对构树根系解剖结构观察可知，构树根系的导管极其发达。导管作为大多数被子植物传导水分和矿物质的主要组织，发达的导管使构树可以适应干旱的恶劣环境，并保证其快速生长^[1]。

构树的茎木质部发达，导管密度和导管孔径均较大，输导水分的效率较高。其导管壁上的纹孔排列整齐，密度较大，水分运输速度较快^[1]。茎中，特别是维管束周围，有大量的含晶体分布，含晶细胞的存在，可以改变细胞渗透压，提高茎的持水力，其也加强了茎的支持力，能减轻萎蔫损伤^[8]。

构树的叶有绒毛，多呈心形，也常有极不规则的裂变，边缘都有粗齿^[9]，一般而言，其长为6~18厘米，宽为5~9厘米。构树的叶片上表面有糙毛，少见气孔，而下表面则密生柔毛，气孔密集。较高的气孔密度说明其净光合速率较高，因此整株植物具有光合面积大，光合效率高的特点^[1]。构树叶脉丰富，大、中、小脉交错联结呈错综复杂的网状结构，维管组织在叶中所占比例大，主脉中维管束排列均匀紧密，木质部较发达，水分输导效率高^[8]；

构树的茎、叶角质层都较厚，能起到减少水分蒸腾的作用^[1]。茎、叶密被毛，叶上的表皮具木栓化细胞等结构，形成了一层天然覆盖层，可以防止强光对叶片的伤害，并有降低蒸腾的作用。构树茎和叶的多种保护结构，对抗旱起到了很好的辅助和调节作用^[8]。

构树雄花为柔荑花序，花药约为球体。相较而言，雌蕊比雄蕊小得多，其雌花序的苞片为圆柱体，子房近似球体，柱头为线形，有绒毛^[1]。

构树聚花果直径在2厘米左右，中心为木质果托，外被肉质浆果，其成熟前呈青色，熟后呈橙红色^[1]。

构树广泛分布于亚洲东部和太平洋岛屿。中国台湾人类学者钟国芳认为，在印尼等太平洋岛屿，构树起初并无自然繁殖的种群，钟国芳通过对不同地域构树种群的DNA分析，认为构树经华南传入台湾后，台湾是太平洋群岛上的构树故地，其经由人类迁徙扩散，而传播到太平洋岛屿^[10]。

构树广布中国的南北各地，在中国的温带和亚热带，均有自然分布，如华北、华中、西北，华南、西南、东南的各个省份，均可看到踪迹^[2][3]。

构树的根系具备生长快、萌芽快、分蘖强等特性，构树能同时适应中国北方寒燥和南方暖潮的气候，适应性强，病虫害少^[1]。构树多见于山坡、城郊、河边、路旁、院内，多成片分布，其分布多在1600米以下丘陵和平原地带，但在秦岭的南北坡、长江、黄河的上游部分地区，垂直分布可达海拔1600米以上^[4]。构树不挑土壤，可以于低洼的河滩发育，也可于干旱的山坡高地发育，还可于盐碱地，乃至污染严重的工地正常发育。构树一般喜欢浓烈的阳光，但也可以在林下正常发育^[11]。

构树栽培技术目前已经比较成熟，其栽后不需精细照料，平日也无须特意施肥。构树砍伐后，次年又可以重新生长成小树林，恢复速度快。在同样的光照、水分等状态下，构树比其他一般的树种生长的速度会更快。构树的采伐周期约是1年，本年栽种，可年内收获；一次栽种，可连续收获^[11]。

构树是典型的风媒传粉植物。构树的花期在春季，一般3月底开始开花，4月中旬为盛开的时段，而4月下旬则为逐渐结束的时段，不同地区则会有些许早晚的差异。单株花序的开花次序，通常为由顶部向基部推进，但也有基部或中部的花先开放的情况。其单花花期一般为4天，花药一般在温暖而干燥的天气下开放，而当遇温度相对较低的阴雨天气时，单花花期可延长至7天。花药干瘪后，萼片开始萎蔫^[12]。

构树的雄花绽开，多在温暖晴朗和干燥的天气下进行，此时肉眼可观察到构树不时冒出的“白烟”——“白烟”实际上是雄性构树喷出的花粉，一般气候条件下很难发现，唯有在特定的温度湿度下，喷出的花粉才能形成明显的白色细烟。烟从花体中喷出，散播出去的花粉，借助风力，到达雌株雌花的柱头，从而完成其传粉过程。采集雄花，在体视显微镜下观察，发现雄构树这种特殊的散粉机制，与花丝和花药的结构有关。雄花具有“爆破式”的花药，在雄花发育的初期，花丝和花药呈约60度夹角，被花被包裹住，花丝处在强张力下，当雄花开放时，花丝反转，同时花药开裂，借助张力，花粉被弹向空中，散粉后的花粉囊，则归为空瘪状^[12]。雌花柱头细长柔软，表面有绒毛，其体积是子房的十余倍，利于其捕捉空中的花粉。这些构树花的形态和性状，使得构树具有较高的授粉率^[1]。

构树的果实成熟后，颜色红艳，容易吸引鸟类前来啄食，当构树的果实被吸引前来的鸟类取食了后，种子随鸟类的粪便，撒播至各地，在城市绿化带，建筑荒地、水边路旁、郊区荒地等处，均能见到构树初生树苗；在野生种群的内部，也能发现大量树苗，且均长势优良。构树广布的种群可以证明，其极为成功的自然繁殖，是使其种群扩大的重要原因^[13]。

构树也可以通过根生和茎生抽枝的方式，来实现种群更新。4年左右的构树，在大约2年的时间跨度内，通过自然抽枝的方式，每年能增加20~35棵新树苗^[14]。在野生种群的内部，当一棵构树的主干顶端因遇不良情况而枯萎，或被人工折断时，在伤痕下的某个部位，便可能会生长出新的芽，并最终发育成新枝^[13]。

构树可以通过播种育苗的有性繁殖的方法来人工繁殖，也可通过根蘖繁殖、扦[qiān]插繁殖、组织培养，来施以无性的人工繁殖。

有性繁殖首先要进行前期准备。构树果实成熟后，选择健壮成年的构树，将红透的树果摘取后，除去外种皮等杂质，随后可将种子贮藏装袋，放置于阴凉、干燥、通风良好的地方保存，至第二年春季播种；之后选择面朝阳光，地势低平之处以备播种。整地之后，每亩土地可以酌情施加少量肥料^[15]。

其次是播种。构树的种植时机，最好选择在三月末。种前，应该把种子浸泡数个小时，随后晾干种子，之后用数倍于种子的沙子，将沙子和种子混合在一起，堆放于室内，以此来催芽，随后应当要不时注意其状态，使种子一直处于潮湿的状态。当观察发现种子已经有了少量的缝隙时，此时的种子便能用来播种。播种时，将种子撒入沟中，覆盖上土壤，使种子完全不可见，并随后应随时注意保持湿度^[15]。此外，不同处理方式对构树的种子萌芽所产生的影响也有所不同。比如若以一定量1-萘乙酸处理，对构树种子发芽较好；浓硫酸处理后的种子，平均发芽时间会提前；光照处理后的种子，较遮光处理的种子的情况更好；另外处于30℃时，构树种子萌发率较高。因此，在生产中，应注意光照温度等条件对育苗的影响，同时还可用生长调节剂、浓硫酸，来对种子进行处理，以此来提高种子的发芽率^[16]。

最后是幼苗管理。当幼苗出齐后，要用细土及时进行培根护苗，并注意保持苗床湿润，适时松土除草。进入适生期可追施薄肥2～3次，并及时对过密过稀的苗床，进行间苗和补苗工作，保持苗床苗木均匀分布^[15]。

构树的根系十分发达，根蘖能力很强。据相关栽培试验分析，4年左右的构树，通过根生的方式，每年能增加几十棵新树苗，其覆盖面可达到几百平方米。在幼株长高至1米左右时，即可选择移栽，移栽在冬季落叶后，或早春发芽前的时间进行^[17]。

构树的扦插繁殖，应选择母树中上部健康半木质化的当年生外枝，一般于5~6月扦插，插入深度为插穗长度的一半，插后及时浇水，使插穗与土壤密接^[18]，研究发现，可施以生根粉，其能显著增加构树扦插的成活率^[16]。

从野外采取健康枝条，进行无菌化操作，对外植体消毒处理，处理后接种在培养基上，出芽后，转移到增殖培养基上，丛芽生出后，切下进行生根培养，出瓶移栽^[18]。通过构树组织培养的繁殖研究是较新的技术，相关繁殖研究，尤其是构树高效再生体系的建立和遗传转化方面的研究，仍处于探索阶段^[17]。

构树在传统的分类系统中，如《中国植物志》，将其归于荨麻目，近年来也有学者借鉴分子系统学的成果，在新的APG III分类系统中，将其归于蔷薇目^[19]。

构树为构属下的植物，构树属在全世界范围内，共有5种下属植物，且其都位于亚洲东部和太平洋诸岛的范围内；在中国则有其中的4种（含变种），即构树（Broussonetia papyrifera (L.) Vent）、小构树（Broussonetia kazinoki Sieb.et Zucc.）、藤构（Broussonetia kaempferi Sieb.var.australis Suzuki）、落叶花桑（Broussonetia kurzii (Hook.f) Comer.）^[1]。其中，前三者为构树组，后者为落叶花桑组。落叶花桑主要分布于云南南部西双版纳至蒙自红河海拔200~600米的热带季雨林中，构树组3种则在中国分布较为广泛，其中尤其以构树分布最为广泛^[2]。

传统中医认为，构树全株可入药，历代著名药典如《名医别录》《本草纲目》等，均有收录。其果实入药称“楮实子”，为常见中药，具有清肝明目等功效^[20]。在中医中，有记载的用楮实子的方剂，就有约几十种，其中代表性方剂有楮实煎、楮实散、大还丹、寸金丹等，这些中药的方剂，楮实子为其中的主要药味^[21]。

就现代生物化学分析而言，目前，已经从构树中鉴定出生物碱、香豆素、木脂素、萜[tiē]、挥发油、脂肪酸、酯[zhǐ]和氨基酸及其它多种化合物^[22]；构树的多种物质，具有抗血小板聚集、抑制芳香化酶、抗氧化、抗菌、抗炎等活性^[23]。

构树的树皮纤维素含量高，纤维较长，纤维形态佳，易成浆，具有较高的制浆率，因而可以作为纤维加工业的优良素材，也可成为各种书画纸、礼品包装纸等高档纸型的主要原料^[24]。

构树造纸过程（来源：彭南科)

在晚近的研究中，学者开始注重培育杂交构树，以期发挥构树更大的造纸价值。野生构树虽然生长分布广，具有强大的适生力，但无法完全满足工业原料的供应。要进行高效的工业生产，还必须解决生长速度、生产过程环保性、多抗性等诸多技术难题——杂交构树的优势，就在研究中逐步体现出来，构树的杂交研究也是近年来构树研究的重点方向之一。杂交构树具有速生、高密度栽培下产量高、多抗性和生态环保等优点，杂交构树这种超短轮伐期树种的开发利用，理论上将弥补中国造纸原料的不足，促进中国造纸工业的发展^[25]。

早在中国古代，就可得食用构树相关的记载。野生构树的花、叶以及果实均可食用。

构树果实中，含有大量的糖类、蛋白质、氨基酸等物质，是一种值得开发利用的野生水果资源^[26]。

其果实经榨汁处理，在饮料、酿酒、酸奶、糕点、糖果、色素添加剂和保健品的加工，具有一定的市场前景^[27]；

著成于东汉末的《毛诗草木鸟兽虫鱼疏》内，即提到，“其叶初生可以为茹”，说明近两千年前的人民就已经知道，构树嫩叶是可以食用的^[28]。如今，在食品加工上，构树叶的具有市场前景的应用，主要有做茶饮、榨汁、面条、蛋糕、糕点以及营养粉等^[27]；

花主要是指构树的雄花序。对构树幼嫩的雄花序的成分解析后，结果显示，在100克脱水的雄花序中，含有约3毫克β-胡萝卜素，约267毫克维生素C，约9克粗脂肪，约58克总碳水化合物，约21克粗蛋白，约17克氨基酸总量。其中，人体必需的氨基酸含量达35.5%，营养成分较为丰富^[28]。现今，构树雄花在食品加工应用上，主要涉及花茶、花蕊果冻、糕点等产品的开发^[27]。

构树树叶的粗蛋白含量，约为18-24%，理论上是很有发掘潜力的新饲料来源^[29]，构树还具有种植面积广、生物产量高、营养物质丰富等优点，其含有多种生物活性成分，具有提升畜禽机体免疫力和品质的功能，现实中，构叶在反刍动物、猪、家禽、家兔、水产动物、小鼠等生产中，均可以起到比较显著的优化作用^[30]；

当前，农业部已将其纳入饲料原料目录，及重点非粮蛋白饲料资源。在促进无抗养殖、降低养殖成本、缓解常规饲料短缺等方面，构树极具潜力和优势^[31]。

构树的繁殖力强，生长速率快，侧根茁壮，萌蘖力强，可有力保护水土，对水库的保护作用良好。此外，构树对空气污染适应性强，对二氧化硫、氯气等有毒气体，拥有较强的清洁能力，因此尤可用于矿区工地等地域的绿化改造^[11]。另外，构树的广泛成林，也可有效减少酸雨形成和相关的危害。构树还有吸附尘霾的功效，在城镇等尘害大的空间的存在，可以减轻空气污染、改善相关环境。最后，在荒漠荒滩种植构树林，可起到恢复生态环境的作用^[15]。

杂交构树的推广，还在为中国的全面脱贫和贫困户增收提供助力。构树扶贫工程，2015年，即被国务院扶贫开发领导小组，列为了十大精准扶贫工程之一，也是十大精准扶贫工程里面，唯一一个关于农业的产业项目^[5]。

杂交构树的产业推广正在不断铺开。如河南省，至18年累计已种植构树3万余亩，达致了组培炼苗、大田种植、饲贮、深加工等一条关于构树的全产业链，带动两千余个贫困户，实现年户均增收八千元左右^[32]。

近年来，随着杂交构树的普及，中国的相关栽种规模，已经从2014年底的1.47万亩，发展到2018年的中国200多个贫困县，累计种植杂交构树67万亩，并帮助贫困人口16万余人逐步脱离贫困，为中国最终的全面脱贫全面小康做出了巨大的贡献^[33]。

千亩杂交构树基地落户大悟高店乡，助力乡村振兴（来源：主持人付玮)

作为强势的本土物种，构树产生了各种巨大的价值。但由于繁殖力极强，构树在一些国家，反而成为了入侵物种，挤占本土植物的空间，造成了较为严重的危害。在美国，两千年初就已经有29个州能发现它的踪迹^[34]，在巴基斯坦，构树已经成为了最严重的入侵物种之一^[35]，在非洲的埃塞俄比亚、加纳、乌干达和赞比亚^[36]，近年来也出现了它的身影。

作为风媒植物，构树单花花粉量较大，平均每个雄花序约含雄花两百余朵，而每朵雄花含花粉约数十万粒^[12]。构树花粉是春季致敏性花粉的重要成员之一，易引发或加重哮喘、鼻炎等呼吸道过敏性疾病，因而构树盛开的时节，可能会引起花粉易感人群的过敏^[37]；

此外，由于飞鸟传播种子，加之构树在任何缝隙都可生长，根系发达，生长迅速，构树也可能对古迹造成一定程度的破坏。以荆州古城墙为例，其作为重点保护历史文物，近年来，构树不断侵入了古城墙，对城墙保护，造成了一定程度的不良影响，相关研究证明，构树种群的迅速拓展，是其侵入古城墙的重要原因之一^[38]。