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病史摘要
保罗，34 岁，体育记者。最近一段时间在打电话时感觉右耳听力困难，有时右耳还会听到铃声，上述症状在近两个月中呈进行性加重。保罗在闲暇时喜欢跑步，他除了感觉右耳听力有困难，还发现跑步时自己不能很好的控制身体平衡。上个星期天下午，保罗在跑步锻炼时突感一阵眩晕，失去平衡后头撞在路灯杆上，其头皮撞出个大裂口，流血不止，去医院急救科进行清创缝合。其后，保罗向主治医师诉说自己身体平衡出现的问题。医师给保罗进行检查时发现他的眼球运动异常，虽然他的眼球还能朝各个方向转动，但运动时却出现水平震颤（详见眼球运动的调节的临床检查章节）。检查角膜反射、面部感觉以及面部表情肌运动均未发现异常。当医师作进一步检查时发现其右眼泪液明显减少；做韦伯试验时（见该章的临床检查内容），保罗左耳听到的声音比右侧响亮；其他的脑神经功能检查均未发现异常。神经科查体后提示该患者有小脑损伤的迹象，进而作了影像学检查，头部的 MRI 发现在其右侧第 8 对脑神经有占位性病变，有一较大的肿瘤压迫脑桥和小脑。
前庭蜗神经的解剖
前庭蜗神经传导两种特殊感觉：前庭觉（平衡）和听觉（表 8 – 1、图 8 – 1），其感受器位于膜迷路内侧壁的特化区域。膜迷路是衬在骨迷路内相互连接的纤细的膜性管状机构并含有淋巴液，后者位于颞骨岩部。
前庭蜗神经两种特殊感觉的感觉转换器为毛细胞（图 8 – 2），其第 1 级感觉神经元为双极神经元，周围突较短分别从位于前庭器和耳蜗的毛细胞基部至前庭神经节和蜗神经节胞体，前庭神经节和蜗神经节的中枢突组成前庭蜗神经，与面神经伴行通过内耳道进入颅内，在脑桥与延髓结合部入脑，前庭神经节和蜗神经节的中枢突终止于脑干的前庭神经核和蜗神经核。
表 8 – 1 前庭蜗神经的性质与功能
前庭部
前庭器官包括椭圆囊、球囊和三个半规管。毛细胞为感觉转换装置位于椭圆囊、球囊和半规管壶腹嵴的特化区域 — 位觉斑。
椭圆囊和球囊
椭圆囊和球囊是膜迷路的膨大部分，位觉斑位于其中。位觉斑是椭圆囊和球囊中各自分化出的一个垫状增厚区，由毛细胞组成。在毛细胞上方覆盖一层胶状物质称为耳石膜（该名词来源于希腊字母，otos 是耳，lithos 是石头，所以 otolithic 是耳石之意）。耳石膜含有数以百万计的碳酸钙颗粒，耳石（位觉砂）衬于其表面或镶嵌于其表层之中（图 8 – 2C）。
椭圆囊和球囊的主要功能是头部的位置以及运动时重力的影响。当头部运动时，重力（地心引力）对耳石膜的引力牵引使其发生位移；当耳石膜位移牵引其下面的毛细胞时，毛细胞的静纤毛扭曲变形；弯曲的静纤毛影响了靠近纤毛顶端的机械门控离子通道（详见本章感觉神经元动作电位）。静纤毛扭曲变形的方向影响到神经递质释放的增加或减少（见图 8 – 2C），毛细胞去极化或超极化以及第 1 级神经元动作电位产生的增加或减少。
位觉斑毛细胞可朝向所有反向。在某一特定方向的运动中，一些毛细胞兴奋，一些受到抑制，或者该运动影响甚微。两侧椭圆囊斑位于囊底部，在同一水平面上，斑的前端向前上倾，形似滑雪橇。球囊斑则位于囊的内壁的垂直面，因此两囊的位觉斑彼此垂直，在协调平衡运动中相辅相成。任何方向的加速运动，都能够至少使一些毛细胞扭曲变形，因此，椭圆囊和球囊的位觉斑能将头部运动变化等一系列复杂信号进行编码并传递至大脑。
由于椭圆囊和球囊的位觉斑能对重力（地心引力）产生反应，因此它们的功能在太空飞行、潜水以及乘坐某些飞行器运动中会受到损害。一名训练有素的飞行员在缺乏视觉信息的刺激下，靠的是飞行仪表而不是来自前庭的感觉传入。
图 8 – 2 A. 前庭蜗神经的骨迷路和膜迷路（从颞骨岩部取出放大）；
B. 半规管壶腹（未按等比率放大）；
C. 椭圆囊和球囊的位觉斑毛细胞；
D. 蜗管膜迷路的 Corti 器
半规管
三个半规管是椭圆囊延伸的膜迷路管道，它们的方向互为直角（图 8 – 3）。每一半规管的两端均与椭圆囊相通，其中一端膨大称为壶腹，含有由毛细胞组成的垫状增厚区，与椭圆囊和球囊的垫状增厚区类似。毛细胞表面覆盖一层胶质样的结构 —— 顶。由于壶腹嵴顶的胶质不含耳石（位觉砂），因此顶不会对重力（地心引力）产生作用。头部运动时，惯性引起半规管内淋巴流动并推动顶的位移，壶腹毛细胞的静纤毛因此而弯曲变形，毛细胞的电位亦随之改变（见图 8 – 2B），以此种方式，毛细胞将三个平面的信号进行编码传递至大脑。
图 8 – 3 半规管各个平面（注意各半规管互为直角）
前庭神经
位觉斑和壶腹嵴毛细胞释放的神经递质影响第 1 级感觉神经元的周围突，该神经元的胞体组成前庭神经节。
前庭神经节的中枢突组成前庭蜗神经的前庭神经，与同属前庭蜗神经的蜗神经伴行，经内耳道入颅，在延髓与脑桥交界处入脑止于前庭神经核。
前庭神经核群
前庭神经核将来自于前庭器官的感觉信号与来自于脊髓、小脑、视觉系统的信息进行整合，协调涉及眼球和骨骼肌运动的系列整体反射活动。
前庭神经核主要由 4 组亚核（图 8 – 4）组成，位于第四脑室底部，脑桥和延髓交界。近中线两侧各有四个核团，即前庭上侧核、内侧核、外侧核及下侧核（脊髓核）。
主要来自于半规管的神经冲动以及来自于耳石器官的信息投射至：
前庭上侧核和前庭内侧核：将信息传递至对侧上行的内侧纵束，并通过内侧纵束联系动眼神经、滑车神经和三叉神经协调完成头部与眼球的运动（见眼球运动的调节）。此外，前庭内侧核还发出双侧投射纤维经下行的内侧纵束至颈段脊髓，以调整涉及头与颈部的姿势运动（图 8 – 5）。
前庭外侧核：发出的纤维大多数在同侧下行经前庭脊髓外侧束（见以下内容）至脊髓，以协调完成对重力（地心引力）引起的姿势运动。
前庭下侧核：发出的纤维经下行的内侧纵束投射至双侧颈段脊髓、小脑前庭部和其他前庭神经核团（传达通路在图 8 – 5 未显示）。
上述前庭神经核还发出少量纤维经丘脑到达躯体感觉皮质，提供对机体平衡以及头部运动的意识性判断。图 8 – 5 描述的是前庭神经核团主要投射径路。
图 8 – 4 前庭神经核群（脑干背面）
图 8 – 5 前庭蜗神经（第 Ⅷ 对脑神经）之前庭神经的中枢传入通路（放大的脑干结构）
耳蜗部
空气中的声波进入外耳道，经外耳道传播至鼓膜并引起鼓膜振动，中耳鼓室腔内三块听小骨（锤骨、砧骨和镫骨）构成的听骨链随之振动，振动被传递至耳蜗的卵圆窗（图 8 – 6）。听骨链的作用不仅仅是将来自于鼓膜的声波强度传递至卵圆窗，而且能使单位面积施加于卵圆窗的声波强度放大。根据力学原理，作用于鼓膜上的声波压力应该同作用于卵圆窗的声波压力相等，通过测量，鼓膜的面积是卵圆窗面积的 15 倍，此外由于听骨链的杠杆作用，作用于鼓膜的声波会以极大的能量传导至镫骨，因此，作用于卵圆窗单位面积上的压强大大超过了鼓膜上的单位面积的压强。通过测算，作用于鼓膜的声波能量约有 60% 传导至内耳，从而引起淋巴液流动。如果听小骨缺损，听骨链的杠杆作用就被破坏，如此将有超过 90% 的声能被抵消而反射回外耳。
耳蜗一词来源于拉丁语，意指蜗牛壳。由蜗轴和环绕蜗轴外周的蜗螺旋管构成。蜗螺旋管是中空的螺旋状骨密质骨管，围绕蜗轴作两圈半旋转。蜗螺旋管内含蜗管。耳蜗通过其骨壁上的两个开口与中耳鼓室相通，即卵圆窗（前庭窗）和圆窗（蜗窗），前者由镫骨底及其周缘的韧带封闭，后者则是由一薄层弹性膜，被圆窗膜覆盖（有时称为第二鼓膜）。作用于卵圆窗的镫骨运动建立了对其内侧壁内外淋巴的压力波，使得其在前庭阶流动，并传导至鼓阶的外淋巴流动，从而振动圆窗膜（第二鼓膜）。如果圆窗及其圆窗膜缺失，镫骨底的运动将会因迷路内液体不可压缩性而阻止，圆窗及其圆窗膜能使液体轻微流动，并通过液体流动传播声波。
蜗管（也称为中阶）作为膜迷路的一部分，介于骨螺旋板和蜗螺旋管外侧壁之间，在水平切面上，蜗管呈三角形，其上界为前庭阶，下界为鼓阶（图 8 – 6）。蜗管与其上壁前庭阶的相连的部分为前庭膜，与其下壁鼓阶相连的部分为基底膜。前庭阶和鼓阶在耳蜗通过一个通道相通，该通道称为蜗孔。前庭阶和鼓阶内含外淋巴，蜗管内含内淋巴。当声波振动经鼓膜和听骨链以及前庭窗和圆窗进入前庭阶和鼓阶后，引起外淋巴流动并使得内淋巴而流动，从而振动基底膜，兴奋了位于基底膜上 Corti 器并产生神经冲动。
图 8 – 6 蜗管膜迷路 Corti 器位于蜗管的基底膜
Corti 器位于基底膜上，为蜗神经的末梢感受器，Corti 器由内、外两种毛细胞，各种支持细胞和盖膜组成。内毛细胞约有 3500 个，与超过 95% 的蜗神经传入纤维形成突轴联系，它们是声波转换的主要感受器。在电子显微镜下观察，内毛细胞呈柱状（烧杯状）每个内毛细胞有 120 根静纤毛，静纤毛浸浴于蜗管的内淋巴之中，基底膜振动引起内淋巴流动时，纤毛来回弯曲，打开与关闭位于纤毛顶端的机械门控离子通道（见图 8 – 7），该通道对机械力的作用非常敏感。机械门控离子通道的开放与关闭影响着神经递质释放的变化，神经递质释放影响着蜗神经兴奋冲动频率的变化，从而表现在声波强度的变化。
外毛细胞的数量虽多，约 12000 个，但是仅与 5% 的蜗神经传入纤维形成突轴联系。由于外毛细胞应对其胞膜电位变化时，出现细胞形态变化的这一独特性质，其作用是增加基底膜的运动，从而加强了内毛细胞的作用，这种机制称为耳蜗放大效应。
感觉神经元动作电位
从机械能向电能的转换由毛细胞完成。如前所述，毛细胞的形态学特点是呈烧杯状或是起源于上皮的柱状细胞。由 20～300 个静纤毛组成的束状结构为 “毛束”，从毛细胞的顶端伸出，其纤毛的长度长短不一，在同一细胞中靠近外侧边缘长，近内侧短。已证明纤毛是由肌纤蛋白和肌动蛋白所组成。静纤毛呈圆柱状，直径 0.2～0.8μm，由纵向排列的肌动蛋白细丝组成，与相邻的较长纤毛端的静纤毛顶端连接（图 8 – 7）。机械门控离子通道镶嵌在其顶端连接处的细胞膜上，静纤毛朝向较高的静纤毛弯曲导致较多的离子通道开放。静纤毛浸浴的内淋巴的成分与其他的细胞外液不同之处就是该淋巴液的钾离子浓度高且带正电荷。因此，机械门控离子通道开放使得钾离子（阳离子）从细胞外进入细胞内，引起毛细胞去极化（膜电位减小），传入神经冲动增加，表现为兴奋性效应。
毛细胞在其基底部的突轴囊泡内贮存兴奋性神经递质，可能为谷氨酸。离子通道的开放与关闭控制着释放离子的频率以及毛细胞去极化和超极化过程。释放的神经递质与前庭蜗神经第 1 级神经元的周围突受体结合，从而产生神经冲动。神经递质释放的变化引起相应的沿着感觉神经元至脑干通路的冲动传递的变化，其表现形式是声波强度传播的减少或增加。
图 8 – 7 内毛细胞的感觉转导。为描述方便，将静纤毛与其胞体的比例放大。实际上静纤毛的最大弯曲度是 ±1 度，静息状态时，约 15% 的离子通道开放，由于内淋巴中高浓度的钾离子，阳离子内流主要是钾离子
去极化（D）
1D 静纤毛朝向最长静纤毛弯曲。
2D 离子通道开放，钾离子增加进入细胞质，毛细胞去极化。
3D 电压依赖性钙通道开放，钙离子流入细胞质。
4D 突轴囊泡释放神经递质增加。
5D 由于以上机制，传入神经冲动增加，中枢神经系统感觉到声波强度的增强。
6D 多余的钾离子从细胞内流出。
超极化（H）
1H 静纤毛远离最长静纤毛弯曲。
2H 离子通道关闭，钾离子流向细胞质内减少，毛细胞超极化。
3H 钙离子进入细胞内减少。
4H 突轴囊泡释放神经递质减少。
5H 由于以上机制，传入神经冲动减少，中枢神经系统感觉到声波强度的减弱。
音调辨别
基底膜的结构特点和力学特性随其长度的改变而发生变化。在蜗底部，接近镫骨处基底膜宽约 0.04mm，在蜗顶处约 0.5mm。此外，随着其宽度的增加，基底膜不同部位的张力亦减小，蜗底至蜗顶相差近百倍。蜗底的基底膜短而紧张，高频声波在此位置接受，随着蜗管从蜗底向蜗顶延伸，基底膜逐渐增宽且张力降低以适应逐渐减低的低频声波。因此，特定音调的声波在基底膜的特定位置将产生最大的位移区。
毛细胞位于基底膜的全长之中，只有当相邻的基底膜振动时，某个毛细胞才会产生冲动频率。由此可以得知，某个毛细胞的活动总是向大脑发出相同的音调。然而在我们所处的周围环境中，大多数声波是复合音，是由不同的音调和强度的声波所组成。正常情况下，声波传入时，基底膜的几个区域与位于该区域的若干组毛细胞受到刺激时立刻产生神经冲动。
中枢通路
在听觉系统中，从周围向大脑皮质的感觉传导通路，声波信息在中枢的传播途径及所涉及的结构，远比其他的感觉传导通路复杂的多。起自于螺旋神经节的第 1 级神经元的轴突投射至脑干的蜗神经核。功能上蜗神经核由蜗背侧核和蜗腹侧核组成，分别位于小脑下脚的背外侧和腹外侧（图 8 – 8），脑干的脑桥与延髓交界处，第四脑室外侧隐窝的室底灰质内。
蜗背侧核
位于蜗背侧核的神经元轴突越过中线经背侧听纹，然后在外侧丘系向头侧上行，与对侧下丘形成突轴联系。
蜗腹侧核
位于蜗腹侧核的神经元轴突经斜方体（也称腹侧听纹）向双侧投射，通过中间听纹至管理声波定位的上橄榄核，上橄榄核又发出纤维经外侧丘系至中脑下丘，下丘发出纤维经下丘臂到达丘脑的内侧膝状体，最终由丘脑内侧膝状体发出投射纤维至位于颞横回上表面的初级听觉皮质。
因为源于蜗神经核的投射纤维均为双侧投射，因此，损害单侧脑干通常不会导致局限于一侧的听觉丧失。
图 8 – 8 蜗神经（第 Ⅷ 对脑神经）的中枢投射。为描述方便在本图中将脑干放大，仅注明主要的突轴联系
来自于头部一侧的声波将比对侧较早传入同侧耳蜗，其声波强度也比对侧稍高。上橄榄核的神经元接受来自双耳的听觉信号并在声波定位中发挥主要作用，这些神经元能比较声波传入的时间（主要是低频音）和声波强度（主要是高频音），然后将听觉信息传至较高的声波定位中枢。人耳能以几度之差定位声波的来源。
习题（基于病史的有关问题）
1. 引起耳聋的原因有哪些？
耳聋可以是损伤的结果所致，也可以是疾病过程中的一个症状。从听觉感受器至大脑听觉皮质传导通路中任何部位的损伤均可导致耳聋。鼓膜、听小骨、耳蜗可因创伤或者感染而受到损害。传导性聋是耳部疾病的常见症状，是耳部疾病传导系统的病理因素所致的外界声音导入内耳的途径受到障碍所致。感音性耳聋是 Corti 器或者蜗神经受到损害所致，导致损害的因素包括长期在噪声环境、各种感染、药物毒性、或者肿瘤等；感音神经性聋亦常发生在听觉的中枢传导通路上，因中风、多发性硬化或者肿瘤压迫引起声波转导和神经冲动传入障碍所致。转导机制、传导机制或者听神经的损伤所表现的耳聋仅出现在患侧。中枢神经系统中听觉传导是通过外侧丘系在双侧传导，听觉信号投射至双侧的听觉皮质，因此，这一通路中的单侧损伤通常不会出现患侧的听觉丧失。事实上，即使外科手术切除人的一侧大脑听觉皮质也不会影响两侧耳的听觉敏感度。
2. 前庭蜗神经损伤时，是否会出现损伤前庭功能而听觉功能正常，或者听觉功能受损而前庭功能正常？
本章所描述的前庭蜗神经实际上是两条功能和结构不同的神经，因此有可能在疾病过程中只损伤一条神经，而另一条功能完好。然而从周围向中枢的行程中，无论是内耳道，还是在越过桥小脑角，它们相互伴行，位置极为接近，所以一旦发生上述的病理因素，两者出现病变的几率通常相同且是同时出现。本章保罗病例发病时，首先影响听神经，进而扩展至前庭神经（图 8 – 9），最终压迫小脑出现一系列症状。
前庭蜗神经从内耳门入颅，在脑桥小脑角处如脑，此后前庭神经和蜗神经的行程开始改变，以后发生的损伤不大可能同时影响到这两条神经。
图 8 – 9 保罗的 MRI 显示其右侧前庭蜗神经有一较大听神经瘤压迫（左侧影像）
3. 前庭蜗神经出现肿瘤压迫时，是否会累及其他的脑神经？
发生在脑桥小脑角的神经瘤和脑膜瘤常压迫前庭蜗神经，所涉及的其他脑神经主要是与其位置接近者，例如面神经的行程与前庭蜗神经较为接近，均通过内耳门和内耳道以及脑桥小脑角，因此，面神经是最常被影响的脑神经（图 8 – 10），面神经损伤时主要是单侧面瘫。此外，三叉神经也可能受到影响而出现面部的麻木、针刺感，有时会出现面部疼痛。随着肿瘤的增长，还会压迫舌咽神经和迷走神经。
除了压迫周围神经外，脑桥小脑角的肿瘤会压迫脑干，阻断外周感觉向中枢的感觉传入和中枢向外周的运动传出。保罗的磁共振影像显示其巨大的肿瘤压迫脑干和小脑。
图 8 – 10 脑桥小脑角巨大肿瘤压迫三叉神经、面神经和前庭蜗神经的前庭部和耳蜗部（绿色显示），本图为通过颈静脉孔所作的矢状切面
临床检查
前庭神经的观察
前庭神经影响双眼运动和姿势运动，其功能正常与否可通过观察受试者的眼球运动和身体平衡来进行。正如急诊科医师所注意到的症状，虽然保罗的眼球能够向各个方向运动，但在运动时出现水平震颤。眼震是临床上观察前庭反应中一个重要和易于观察的体征。其特征是速度不同和交替出现的两个时相。
眼震分节律性和无节律两种类型，节律性眼震占绝大多数且多由前庭系统损害所引起，常涉及快速回复相和缓慢平稳相两个时相。无论患者注视什么方向，如果眼球缓慢转向右侧，然后快速回复运动至左侧，则患者有左眼眼震。在评价眼外肌运动功能时，检查者应注意是否存在眼震的证据，某些情况下，出现不相称的眼震可能提示前庭传导通路存在病理损害。尚有许多原因导致的眼震，读者可参阅其他书籍。
前庭神经温度试验
前庭神经与其连接的前庭器官的完整性可用冷热刺激进行评价，试验用低于或高于正常体温的温度差来刺激迷路，以检测迷路功能正常与否。该项试验不作为检测前庭蜗神经功能的常规内容，但是如果怀疑前庭神经受到损害，冷热试验就应进行。这项温度试验是用热水和冷水灌注外耳道来完成。首先将病床一侧抬高使其与地面呈 30°，这个位置可使水平半规管呈更为垂直的平面，也是对温度刺激最敏感的位置。前庭神经功能正常者，用 30℃冷水灌注外耳道 30 秒，出现灌注对侧眼球震颤后，眼球偏向灌注侧，眼震在大约 20 秒潜伏期后出现，并持续 1.5～2 分钟。同样的过程可在使用 44℃热水时进行，用热水灌注外耳道，眼球震颤朝向灌注侧。无论用冷水或是热水试验时，所出现的各种迷路反应减弱或消失，则提示前庭系统的周围部分病变，若用少量的冷热试验即出现强烈反应，则提示可能存在中枢性病变。
耳语试验（简单听觉测试）
耳语试验是一种简单易行，并有实用价值的临床检查听觉的方法，用于较大规模人群的体检，目前在国际上通用。具体方法是受试者一侧耳朝向检查者，另一耳用其示指将外耳道口堵塞，嘱受试者紧闭双眼，以免因看到检查者口形和表情而影响试验的准确性。检查者在一定距离内耳语，要求受试者重复所听到的耳语，如果听不到声音，检查者增加音量；在另一耳重复上述试验，然后比较两耳的听觉。
如果测出听觉减退，下一步就确定是否受试者是传导性聋还是感音神经性聋。传导性聋是指声波从空气中传导至耳蜗受阻，原因可能是外耳道耵聍堵塞、感染，也可能是鼓膜穿孔或听小骨的损坏。感音神经性聋是指从耳蜗至大脑听觉皮质传导通路的损伤。上述两种类型的耳聋可以通过林纳试验和韦伯试验进行鉴别。
林纳试验（气骨导差试验）
林纳试验是将受试耳的气导和骨导时间进行比较。将击动后的 512Hz 音叉置于受试者乳突（图 8 – 11），来自振动音叉的声波绕过中耳的声波放大机制，直接通过骨传导至耳蜗。当受试者不能听到振动的声音时，将音叉从乳突移至距离外耳道 2.5cm 以内的位置，通过空气将声波经外耳和中耳传导至耳蜗。具有正常听觉的受试者又能够听到振动的音叉音，这是林纳试验阳性；如果将音叉置于前述的位置时，受试者不能听到音叉的振动，这是林纳试验阴性，说明受试者有传导的缺陷，问题位于外耳或中耳。
图 8 – 11 林纳试验评价听觉。A．振动的音叉（512Hz）置于乳突；B．音叉重放置于距外耳道 2.5cm 内
韦伯试验（骨导偏向试验）
测试的要点是将击动后的音叉（512Hz）置于受试者前额中央（图 8 – 12），声波绕过中耳的放大机制，通过骨传导至耳蜗。如果受试者听觉正常，两耳听到的声音均等。如果受试者患感音神经性聋，在其患侧听到的声音将不如健侧响亮；如果受试者患传导性聋，其患侧听到的声音将比健侧响亮。因此，韦伯试验在临床上有助于对传导性聋和感音神经性聋作出鉴别。
读者可以模仿韦伯试验，哼一首曲子，来自喉部的声音主要通过骨传导至耳蜗。当继续哼曲时，交替堵塞一侧外耳道，建立一个暂时性传导中断，以比较堵塞侧的声音感觉变化。
图 8 – 12 韦伯试验鉴别传导性聋与感音神经性聋（击动后音叉置于前额中央）
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