食品安全是当今世界公认的首要公共安全问题，有害微生物的污染是影响食品安全的一个重要因素。
发酵肉制品生产周期较长且含有丰富的营养物质，极易受到微生物的污染，影响产品品质并对人体健康带来不利的影响。
因此发酵肉制品中对食源性致病菌的控制仍然是目前研究的重点。
传统的安全干预措施包括化学防腐、高温加压处理等，但是这些方法对肉制品的感官和风味会形成一定的不良影响，而且也不能完全抑制肉制品中大肠杆菌、假单胞菌等腐败菌的生长，因此天然安全的防腐保鲜剂引起研究者们的广泛关注。
乳酸菌是一种公认的食品级微生物，其能够产生抗菌活性物质并且对产品的风味具有一定的积极影响，因此作为发酵剂在发酵肉制品中被广泛应用。
乳酸菌在具有抑菌特性的同时，其还会对产品风味形成一定的积极影响。
乳酸菌通过快速酸化基质、产生抗菌物质来提高发酵肉制品的安全性。
除此之外，乳酸菌还会促进脂质和蛋白质的分解，产生能够生成风味的前体物质游离氨基酸和游离脂肪酸，有助于赋予产品独特的风味，符合消费者对肉制品良好风味的要求。
另外，一些乳酸菌（如清酒乳杆菌、嗜酸乳杆菌等）由于其具有抗氧化能力的酶、细胞表面蛋白或者多糖以及细胞分泌物等，会抑制蛋白质和脂质的过氧化，降低与酸败相关的挥发性化合物的含量，减缓肉制品的腐败，有效改善发酵肉制品的风味。
因此本文主要从乳酸菌抑菌作用机理以及对风味形成方面综述其对发酵肉制品中微生物安全性和风味的影响。
通过产生有机酸抑制有害微生物
在发酵肉制品中，发酵过程中产生的有机酸是抑制致病菌和腐败菌的主要物质。
乳酸菌在发酵过程中代谢产生的具有抑菌作用的有机酸主要包括乳酸、乙酸和苯乳酸等，它们在不解离的情况下具有亲脂性，可以通过增加细胞膜的通透性从而进入细胞液，导致细胞质酸化、改变胞内渗透压和抑制大分子物质的合成，还可以通过破坏酶的活性从而发挥抑菌的作用。
本文主要介绍乳酸菌产生的乳酸以及苯乳酸的抑菌机理，并进一步综述有机酸对发酵肉制品中有害微生物的影响。
苯乳酸广泛存在于乳酸菌发酵食品中，具有不对称的碳原子，因此具有两种异构体：L-苯乳酸和D-苯乳酸。
在乳酸菌菌株中，苯乳酸的合成是苯丙氨酸代谢的结果，苯丙氨酸首先在转氨酶的作用下转化为苯丙酮酸，接着苯丙酮酸在两种不同脱氢酶的作用下进一步还原为两种构型的苯乳酸。
苯乳酸的化学结构
苯乳酸的形成途径
已有研究表明苯乳酸对单核细胞增生李斯特菌（以下简称单增李斯特菌）、金黄色葡萄球菌、大肠杆菌、蜡样芽孢杆菌以及部分真菌具有抑菌活性[18,19,20,21]。
苯乳酸可以通过以下几个途径发挥抑菌作用：1）下调KdpB（属于P型ATP酶超家族的泵样亚基）的表达抑制K+的转运：细胞K+转运系统在调节渗透压、pH值和膜电位中发挥着重要的作用，当细胞内K+的浓度降低到一定程度后，便可诱导Kdp系统（Kdp系统是一种可诱导、具有高亲和性的K+转运系统）启动，促进K+向细胞内转运。
尽管K+由Kdp A（属于钾转运蛋白超家族的通道样亚基）来转运，但转运过程中需要的能量由KdpB结合ATP并水解ATP提供。
所以KdpB表达的下调会导致转运K+的能量不足，从而导致细胞内K+浓度降低，膜电位耗散;2）抑制群体感应：苯乳酸能够使群体感应系统中天冬氨酸磷酸酶的应答调节因子上调，从而抑制反应调节蛋白质ComA（群体感应系统中的调节因子）的表达，由于ComA能够激活与功能基因表达相关的ComK（感受态诱导调节因子），因此苯乳酸抑制了群体感应系统中功能基因的表达。
乳酸是乳酸菌发酵过程中产生的主要有机酸，它通过影响腐败菌（如蜡样芽孢杆菌）的代谢从而起到抑菌的作用：1）嘌呤和嘧啶代谢紊乱：乳酸通过下调5’-核苷酸酶、核糖核苷-二磷酸还原酶、磷酸核糖胺-甘氨酸连接酶和N5-羧氨基咪唑核苷酸合成酶的表达来影响嘌呤、嘧啶的代谢，进一步影响DNA和RNA的形成。
2）抑制磷的运输：磷参与能量的生成，是合成DNA和RNA的必要元素，而乳酸导致目的细菌细胞中与磷结合的磷酸盐特殊转运（phosphate special transport,pst）蛋白表达下调，pst系统输送的磷不足会影响细胞内能量的合成，干扰目的细菌的正常生理代谢。
3）促进三羧酸循环：乳酸可以上调苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶以及柠檬酸合成酶的表达促进三羧酸循环，促进乙醛在细胞内的积累，对细胞产生毒害作用。
乳酸苯、乳酸具有协同抑菌作用，主要是干扰钾离子、磷的转运以及影响嘌呤、嘧啶的代谢，还会促进RNA的降解。
- 抑制K+的转运：苯乳酸会下调KdpB表达，导致运输K+的能量不足，从而导致细胞内K+浓度降低，膜电位下降；2）影响嘌呤、嘧啶的代谢：乳酸通过下调5’-核苷酸酶、核糖核苷-二磷酸还原酶、磷酸核糖胺-甘氨酸连接酶和N5-羧氨基咪唑核苷酸合成酶的表达来影响嘌呤、嘧啶的代谢，进一步影响DNA和RNA的形成；3）促进RNA的降解：与RNA降解相关酶的表达上调，促进其降解。
Wang Xiaohua等发现将乳酸菌接种到香肠中，它会迅速增殖成为优势菌群，pH值显著下降，使得香肠中大肠埃希氏菌和肠杆菌科等食源性致病菌的生长完全受到抑制。
另外，研究乳酸菌对发酵肉中单增李斯特菌的抑制作用发现，抑制效果最有效的菌株也是酸化潜力最高的菌株，但当排除酸度的干扰时，抑菌效果并不明显，因此提出快速酸化是发酵过程中控制单增李斯特菌生长的基础。
综上，乳酸菌通过快速产酸增加发酵肉的酸度，是防止对酸敏感的致病或腐败微生物生长的先决条件，有利于确保产品的安全性以及可保存性。
乳酸、苯乳酸的协同抑菌机制
通过产生细菌素抑制有害微生物
乳酸菌产生的细菌素可作为天然生物防腐剂，具有提高食品安全性的潜力。
细菌素是核糖体产生的一类具有抑菌活性的蛋白类或多肽类物质，研究指出其可以通过特异性靶点和非特异性靶点破坏细胞膜的完整性和通透性、进入细胞内影响DNA和蛋白质的正常代谢以及与DNA直接结合对目的细菌细胞造成损伤从而抑制或者杀死病原菌。
肉类和肉制品一直是人类饮食的重要组成部分，对人体生长和健康至关重要。
然而它们易受微生物污染，从而增加了消费者的健康风险，也给肉类行业带来了经济损失。
因此细菌素越来越多地被用来抑制或灭活食品中的致病微生物，并且现已证明应用乳酸菌或乳酸菌细菌素控制食品中单增李斯特菌的生长是一种比较有前景的方法。
Dicks等利用产细菌素的植物乳杆菌423以及弯曲乳杆菌DF126抑制萨拉米香肠中单增李斯特菌的生长，发现发酵9 h可使单增李斯特菌数量从107 CFU/g降低至104 CFU/g。
除此之外，有研究还表明清酒乳杆菌产生的细菌素表现出较高的抑菌活性，能够快速控制李斯特菌和肠杆菌的生长，最大限度减少发酵肉的污染。
因此，乳酸菌可以通过产生细菌素来有效发挥抑菌作用，对发酵肉制品中的微生物控制至关重要。
另外，由于发酵、腌渍的肉干水分活度较小，一般微生物较难生长繁殖，但嗜盐菌和耐盐菌的生长会导致产品的腐败，因此Biscola等以产细菌素的乳酸乳球菌69作为发酵剂生产发酵肉干，结果表明其产生的细菌素抑制了嗜盐菌和耐盐菌的生长，降低了产品腐败的可能性。
LüX i n r a n等指出细菌素作用机制是破坏靶细菌的细胞完整性，使得细胞内蛋白质外泄，其实验结果与Miao Jianyin等研究结果一致。
乳酸菌产生的细菌素不仅仅对单增李斯特菌具有抑制作用，还会对金黄色葡萄球菌、铜绿假单胞菌、大肠杆菌等产生抑菌效果，在食品安全方面起到积极作用。
综上所述，乳酸菌产生的细菌素均具有抑菌活性，但是也具有菌株差异性。
细菌素不仅自身具有抑菌性，还能与乳酸结合形成栅栏效应，协同控制革兰氏阴性菌的生长，其机制是乳酸刺激革兰氏阴性菌细胞外壁释放脂多糖，使细胞壁中的肽聚糖层更易被破坏，而细菌素在破坏革兰氏阴性菌细胞膜后进一步加快胞内物质的渗出。
通过产生过氧化氢抑制有害微生物
过氧化氢是一种强氧化剂，可穿透微生物细胞壁进入胞内而导致细胞死亡。
乳酸菌产生的过氧化氢（H2O2）可以阻止食源性病原菌的生长，有利于食品的保存。
Dahiya等观察到乳酸杆菌和保加利亚乳杆菌过滤液中含有抑制金黄色葡萄球菌的物质，经验证得出此物质是H2O2。
1992年Tharrington等发现经过氧化氢酶处理后的乳酸菌培养滤液，其抑菌作用明显降低，证明了乳酸菌代谢产生的H2O2具有抑菌作用。
Pridmore等发现从人体肠道分离的约氏乳杆菌NCC 533具有良好的抑菌特性，且证实了该菌株在氧气存在的条件具有产生H2O2的能力，并且指出其培养产生的含有H2O2上清液对鼠伤寒沙门氏菌SL1344具有良好的杀灭作用。
随着研究的不断深入，H2O2的抑菌机制被揭示，即导致靶细菌的DNA破坏、细胞蛋白质以及细胞膜脂质氧化。
通过产生生物表面活性剂抑制有害微生物
生物表面活性剂又称生物乳化剂，是可由多种微生物产生的两性化合物，包括糖脂类、脂肽类、多糖蛋白复合物、磷脂、脂肪酸和中性脂类等，具有广泛的生物活性。
Patel等研究从母乳中分离出的鼠李糖乳杆菌产生的表面活性剂对致病菌（铜绿假单胞菌、大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌）的抑制作用，发现该菌株产生的表面活性剂可以通过破坏有害菌生物膜的形成抑制有害菌的生长。
Ahimou等研究由干酪乳杆菌TM1B和副干酪乳杆菌N2产生的生物表面活性剂对生羊肉贮藏的影响，结果表明生物表面活性剂通过与细菌细胞相互作用干扰膜的正常功能，从而抑制大肠杆菌和铜绿假单胞菌的生长，有效延长生羊肉的贮藏期。
Merghni等发现从干酪乳杆菌中分离的生物表面活性剂能够抑制口腔金黄色葡萄球菌菌株，具有抗生物膜效果，在预防口腔疾病方面具有重要的应用前景。
综上，乳酸菌衍生的糖脂类生物表面活性剂可以通过预防细菌附着、抑制生物膜形成发挥抑菌作用，可以替代化学表面活性剂应用于食品中。
SWETWIWATHANA A, VISESSANGUAN W. Potential of bacteriocin-producing lactic acid bacteria for safety improvements of traditional Thai fermented meat and human health[J]. Meat Science,2015, 109:101-105. DOI:10.1016/j.meatsci.2015.05.030
LARANJO M, POTES M E, ELIAS M. Role of starter cultures on the safety of fermented meat products[J]. Frontiers in Microbiology, 2019,10:853. DOI:10.3389/fmicb.2019.00853.