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导读：脂肪是猪日粮中主要的能量来源，现代养猪业越来越快的发展速度要求饲粮配方能够更加科学、有效。饲粮中添加脂肪能为猪提供能量和必需脂肪酸，同时还能改善饲粮营养价值，提高饲料转化率，对猪生长性能的发挥有良好的促进作用。不同脂肪源所含脂肪酸的种类和比例不同，其独特的脂肪酸组成对猪的生长性能与繁殖性能具有不同的改善作用。目前，各阶段猪饲粮中是否需要添加油脂或者添加哪种油脂没有明确定论，仍需要灵活掌握、多方探讨和不断实践来逐步明确。鉴于此，本期特邀东北农业大学博士生导师石宝明教授以“不同脂肪源在猪生产中的作用与应用”为题，介绍不同脂肪源原料在猪生产中的研究进展，探讨不同脂肪源对不同阶段猪的影响，展望其未来发展方向，为不同脂肪源在猪生产中的合理应用提供参考依据。全文已在《饲料工业》2024年第19期刊出。
饲粮中添加油脂可以满足猪对能量的需求并提供必需脂肪酸。油脂还可以促进猪吸收饲粮中的脂溶性维生素，调节机体的免疫功能，并能够起到减少饲粮粉尘、改善饲粮外观的作用。不同脂肪源所含脂肪酸的种类不同，其独特的脂肪酸组成对猪的生长性能与繁殖性能具有不同的改善作用。油脂主要富含大量的脂肪酸，但不同油脂所含脂肪酸种类及比例不同。脂肪酸是动物必需的一类营养素，按照饱和度可将其分为饱和脂肪酸（SFA）、单不饱和脂肪酸（MUFA）与多不饱和脂肪酸（PUFA）。其中，脂肪酸根据碳链长度可分为三类：含有少于6个碳原子的短链脂肪酸（SCFA），含有6~12个碳原子的中链脂肪酸（MCFA），含有多于12个碳原子的长链脂肪酸（LCFA）。脂肪酸在猪的生长发育中发挥着重要的作用，而不同脂肪源因其所含脂肪酸的种类差异，以及不同时期猪对脂肪酸需求的不同，导致应用效果也各不相同。本文总结了近年来不同脂肪源在猪生产中的作用及应用方面的研究进展，以期为不同脂肪源在猪生产中的应用提供理论支持与实践指导。
常用饲用油脂主要来源于植物籽实与动物脂肪组织，在饲粮中使用的植物油脂主要为玉米油、大豆油、大豆磷脂油、小麦油、米糠油、亚麻籽油、椰子油和棕榈油等。饲粮中包含的动物油脂主要为牛油、猪油、鸡油和鱼油等。PUFA属于必需脂肪酸，含有两个或两个以上的不饱和键，PUFA不能由动物自身合成，必须从食物中摄取。按照所含不饱和键的位置，可将PUFA分为n-3、n-6、n-7和n-9系列，其中n-3 PUFA与n-6 PUFA具有重要的生物学功能。n-3 PUFA属于长链不饱和脂肪酸，主要包括α-亚麻酸（ALA）、二十碳五烯酸（EPA）和DHA。n-6 PUFA主要包括亚油酸（LA）、γ-亚麻酸（GLA）和花生四烯酸（AA）。常用大宗饲用原料粗脂肪、LA和猪净能（NE）如表1所示。
在常用饲用油脂中，大豆油和玉米油中n-6 PUFA的含量较高，大豆油、玉米油与大豆磷脂油富含大量的LA，米糠油与家禽脂肪的LA含量次之。此外，大豆油与玉米油能够提供较高的猪NE。米糠油、牛脂、猪油、家禽脂肪中均含有较高的油酸，其他依次是大豆油、玉米油、大豆磷脂油、亚麻籽油与棕榈油，椰子油与鱼油的油酸含量较低。在棕榈油与鱼油中富含大量的棕榈酸，其他依次是牛脂、猪油与家禽脂肪。椰子油则富含月桂酸与豆蔻酸。此外，鱼油中富含大量的EPA和DHA（25%~59%），亚麻籽油约含52%的ALA，所有植物油中都基本不含EPA和DHA。常用饲用油脂种类与特点如表2所示。
低温条件下猪基础代谢提高，免疫系统面临的挑战增加，这导致猪需要更多的能量来维持体温与生命活动。由于缺失棕色脂肪储存库，猪通过非颤抖产热维持体温的能力较低，低温对猪健康的影响较大[2-4]。这导致猪主要通过摄取饲粮中的能量以维持体温恒定，进而抵抗寒冷带来的负面影响。因此，东北农业大学研究人员尝试在饲粮中添加豆油以提高饲粮能量水平，减轻寒冷温度对猪的负面影响，并对其实际应用效果进行评估。与22 ℃适温条件饲养相比，生长猪在14 ℃低温条件下的日增重降低了20.0%，日采食量增加了11.1%。通过在饲粮中添加4.17%大豆油将净能水平从2 490 kcal/kg提高到2 680 kcal/kg，发现与饲喂基础饲粮相比，添加大豆油使生长猪日增重增加18.2%，日采食量降低9.7%；与适温组相比，日增重和日采食量无显著差异[5]。
此外，低温诱导了生长猪机体代谢失调，其血液代谢物组成发生了严重的移位，多种代谢物上调，这些代谢物涉及多个与脂质代谢相关的通路，主要包括亚麻酸代谢、初级胆汁酸生物合成、类固醇激素生物合成、鞘脂类代谢、不饱和脂肪酸生物合成、鞘脂信号通路和磷脂酶D信号通路。而饲喂高能饲粮后多种代谢物下调，并恢复到与适温组生长猪代谢状态一致[6]。低温还会诱导肠道菌群结构改变，增加多种与肠道炎症反应和宿主炎症性黏膜疾病相关的致病菌丰度，降低多种参与能量代谢和短链脂肪酸产生的菌属丰度，并导致肠绒毛损伤；饲粮补充大豆油后缓解了低温对肠道菌群的负面影响，使猪肠道菌群组成与适温组生长猪相似，并增加了肠道中短链脂肪酸的水平和短链脂肪酸受体的蛋白表达。此外，低温导致生长猪肝脏过氧化氢水平增加，诱导了肝脏凋亡和铁死亡，超微结构分析显示线粒体功能和结构受损，线粒体分裂增加。而补充豆油后超微结构分析显示，肝脏线粒体形态和结构恢复正常，代谢更加旺盛，线粒体融合增加，氧化应激状态得到缓解[5]。
n-3 PUFA能够降低心血管疾病的发生率，调节机体的免疫功能[7]。近年来，人们食用的大部分肉类的PUFA含量较低，且其中n-6 PUFA的含量通常高于n-3 PUFA。而随着科学技术的发展，人们对猪肉品类的消费习惯逐渐由肥肉型猪肉转变为瘦肉型、优质风味型猪肉，并最终发展为追求保健型猪肉的消费习惯。有研究表明，猪不同组织中n-3 PUFA与n-6 PUFA的含量能够随着饲粮成分改变[8]。亚麻籽脂肪含量为35%~45%，且富含n-3 PUFA中的ALA，是我国的一种重要经济油料作物[9]。但亚麻籽中同样含有生氰糖苷、抗吡哆醇因子等抗营养因子，这限制了其在养猪业中的应用。鉴于亚麻籽富含n-3 PUFA的特性，东北农业大学研究人员尝试利用亚麻籽生产出符合人们消费需求的富n-3 PUFA保健型猪肉。
研究结果表明，尽管亚麻籽中含有抗营养因子，但饲喂10%亚麻籽对60 kg生长育肥猪的生产性能、屠宰性能及肉品质并没有显著负面影响，且能够显著降低猪背膘厚度，调控猪胴体脂肪的构成[10]。此外，饲粮中添加10%亚麻籽能够显著降低猪背最长肌、背部脂肪、腹部脂肪、肝脏与肾脏中n-6/n-3 PUFA的比值，增加n-3 PUFA以及PUFA的比例，其中背最长肌中亚麻酸的提高幅度最大，提高了2.6倍[10-12]。这表明，饲喂亚麻籽能够提高猪不同组织中n-3 PUFA的含量，改善组织中脂肪酸的组成，进而生产出富含n-3 PUFA的猪肉与猪油[13]。饲粮中添加亚麻籽还能够增加猪血清中免疫球蛋白M（IgM）的浓度，提高猪血清中谷胱甘肽（GSH）和过氧化氢酶（CAT）的活性，增强机体的免疫功能与抗氧化功能[10]。与对照组相比，饲喂10%亚麻籽使猪腹部脂肪中维生素E的含量提高了近4倍，促进维生素E在猪腹部脂肪的沉积。
东北农业大学研究人员使用饲喂亚麻籽的猪腹部脂肪炼制成富含n-3 PUFA的猪油，发现饲喂富含n-3 PUFA猪油（添加10%亚麻籽）的大鼠血清中低密度脂蛋白胆固醇的浓度显著低于饲喂普通（10%对照组）猪油的大鼠，与不添加油脂组大鼠相比没有显著差异（见表3）。富n-3 PUFA猪油还能够提高大鼠心脏和肝脏中超氧化物歧化酶（SOD）与谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性，降低丙二醛（MDA）的浓度，增强大鼠心脏和肝脏的抗氧化功能[10，13-14]。
母猪的健康状况和生产力直接影响猪场的经济效益。东北农业大学研究人员发现，在妊娠后期与哺乳期母猪饲粮中添加3.5%的亚麻籽油与添加3.5%的大豆油相比，显著提高了仔猪断奶重与平均日增重，促进了仔猪的生长发育[15]。饲喂亚麻籽油没有显著改变母猪产仔数、产活仔数与仔猪初生重等，且对母猪体况没有显著影响。饲喂3.5%的亚麻籽油还可以提高母猪初乳和常乳中乳脂的含量，增加母猪乳、血浆及仔猪血浆中n-3 PUFA的比例，降低n-6 PUFA的比例与n-6/n-3 PUFA的比值，其中初乳中亚麻酸的含量提高了1.2倍，常乳中亚麻酸的含量提高了3.4倍，仔猪血浆中亚麻酸的含量则提高了1.8倍[16]。
此外，东北农业大学研究人员发现，给母猪饲喂亚麻籽油还可改变子代仔猪组织中脂肪酸的含量，显著提高仔猪肝脏、脑、皮脂、背最长肌中n-3 PUFA的比例，降低n-6/n-3 PUFA的比值，且增加仔猪脑中DHA和EPA的含量，促进了仔猪的脑部发育。这表明母猪饲喂亚麻籽油能够通过母乳提高仔猪组织中PUFA，促进PUFA在仔猪体内沉积。母猪饲粮添加亚麻籽油还能够降低母猪血浆总胆固醇和三酰甘油的含量，促进母猪体内脂肪的合成与代谢，并提高母乳中免疫球蛋白G（IgG）和免疫球蛋白A（IgA）与仔猪血浆中IgG、IgA和溶菌酶的含量，增强仔猪的抗病能力[15]。母猪饲喂亚麻籽油能够调节仔猪肝脏中α-生育酚转移蛋白（α-TTP）、Δ5去饱和酶（D5D）与Δ6去饱和酶（D6D）的mRNA表达[16]，并降低仔猪肝脏中脂肪酸合酶（FAS）的mRNA表达，且过氧化物酶增殖物激活受体-α（PPAR-α）的mRNA表达有增加的趋势[16]。有研究表明，n-3 PUFA与n-6 PUFA能够诱导PPAR-α的表达，进而抑制FAS的活性[17-18]。
鱼油是由鱼类及其加工副产物提炼所得的一种具有强烈鱼腥气味的黄色至红棕色的油状液体。鱼油中富含n-3 PUFA，其主要组成成分是EPA和DHA[19]。EPA和DHA是母体中胎儿形成及生长发育所必需的可经母猪胎盘被仔猪吸收。有研究表明，在猪饲粮中添加8%的鱼油能够显著提高猪脂肪和肌肉组织中的n-3 PUFA含量[20]。n-3 PUFA是母猪在胎儿形成及产后自身发育所必需的。在妊娠母猪饲粮中添加鱼油可以提高乳中n-3 PUFA[21]，从而提高仔猪的生长性能。
东北农业大学的研究表明，母猪妊娠前7 d开始，至哺乳期结束在饲粮中添加鱼油有提高后代仔猪断奶体重和平均日增重的趋势，并有提高母猪分娩当天以及分娩14 d血浆中IgG含量的趋势，对后代仔猪血浆进行测定，也得到类似的结果[22]。饲粮添加鱼油还显著提高了母猪初乳中IgG和IgA的含量，并有增加分娩当天和分娩21 d母猪血浆中葡萄糖含量的趋势。鱼油改善了母猪初乳脂肪酸的组成，EPA与DHA的含量分别提高了6.7倍与4.9倍[22]。此外，鱼油影响仔猪皮质、肝脏与背最长肌中脂肪酸组成，增加仔猪皮脂、肝脏与背最长肌中DHA的含量，降低了仔猪肝脏组织中固醇调节元件结合蛋白-1（SREBP-1）、硬脂酰辅酶A去饱和酶（SCD）和FAS基因的mRNA的表达。饲粮中添加鱼油后，仔猪组织中大量的EPA与DHA可以促进过氧化物酶体增殖物激活受体α（PPAR-α）基因的表达，并且通过抑制SREBP-1通路、下调FAS基因的表达，改善机体脂肪酸代谢[23]。
豆油、棕榈油与椰子油是三种常见的饲用油脂类型。豆油中富含LA，棕榈油中有50%的SFA[24]（C16∶0和C18∶0）、40%的MUFA（C18∶1）和10%的PUFA（C18∶2和C18∶3），椰子油是由MCFA构成的油脂，由于MCFA分子比LCFA的分子小，椰子油更容易被动物消化和吸收。此外，椰子油中还含有较多的SFA（C12∶0），具有较强的抗氧化作用。这些含有不同碳链长度脂肪酸的油脂在母猪饲粮中广泛应用，对母猪乳成分及乳结构产生不同影响。东北农业大学的研究表明，在母猪的饲粮中分别添加3%豆油、3%棕榈油、3%椰子油或三种油脂各1%的混合油脂，表明母猪乳中脂肪酸组成受饲粮脂肪酸组成的影响，椰子油能够提高母猪乳中C12∶0和C14∶0的含量，棕榈油提高母猪乳中C16∶0的含量，豆油则显著提高了母猪初乳和常乳中LA和ALA的含量，并提高了母猪初乳中乳脂含量，且豆油组母猪血浆IgG和IgA含量显著高于椰子油和棕榈油组；母猪饲粮中添加3%椰子油显著降低了乳脂肪球平均直径，并且随油脂中脂肪酸碳链的长度增加，乳脂肪球粒径增大。这表明在妊娠后期及哺乳期母猪饲粮中添加富含不同碳链长度脂肪酸的油脂对母猪乳成分、母仔猪免疫及乳脂肪球粒径大小的调控因素具有积极作用[25]。
大豆磷脂是大豆油生产加工产生的副产物，由于其具有亲水性和亲油性，常被作为乳化剂使用[26]。其主要成分为约34.2%的卵磷脂（磷脂酰胆碱）、约19.7%的脑磷脂（磷脂酰乙醇胺）、约16.0%的肌醇磷脂（磷脂酰肌醇）、约15.8%的磷脂酰丝氨酸、约3.6%的磷脂酸及其他磷脂。大豆磷脂中含有较多的亚麻酸、LA、磷脂酰胆碱、肌醇和维生素E等，这些脂肪酸能够调节机体的免疫功能。有研究表明，母猪的产仔数、仔猪哺乳期的成活率、断奶窝重与大豆磷脂密切相关[27]。东北农业大学的研究表明，在妊娠107 d至产仔后21 d母猪饲粮中分别添加3%豆油、1%大豆磷脂+2%豆油、2%大豆磷脂+1%豆油、3%大豆磷脂。结果表明，饲喂3%大豆磷脂的母猪能够提高仔猪的生产性能，仔猪断奶重比对照组提高了0.84 kg，平均日增重比对照组高了36.6 g/d，腹泻率比对照组降低了40%[28]。此外，3%的大豆磷脂能够提高母猪初乳中IgA和IgM、常乳中IgA的含量以及母猪和仔猪血浆中IgA的含量，且对母猪血浆中钙含量也有提高作用。2.0%和3.0%大豆磷脂组均能显著提高乳中卵磷脂的含量。三种剂量大豆磷脂的添加均能显著降低母猪常乳脂肪球粒径大小，提高乳的稳定性，使脂肪球颗粒更易消化[29]。这表明在妊娠哺乳母猪饲粮中添加大豆磷脂可以通过提高母猪乳的可消化水平及其中的免疫球蛋白含量，提高其后代仔猪的生长性能及机体的免疫功能。其中，以3%大豆磷脂添加水平应用效果最佳[30]。
饲粮油脂在提高动物生产性能和维持动物健康等方面都具有非常重要的作用，但易受保存不当等因素影响而发生氧化酸败，氧化过程会明显改变饲料的营养价值和适口性，产生对动物机体有害的物质，导致油脂的饲用价值降低，甚至会危害动物健康。寻找一种能够有效缓解氧化油脂对机体危害的营养物质显得十分重要。东北农业大学的研究表明，氧化油脂能够从多方面影响断奶仔猪的生长发育。在断奶仔猪生长性能方面，饲粮中添加3%的氧化油脂对断奶仔猪的生长性能并无显著影响，但有降低断奶仔猪日均采食量的趋势[31]。母猪饲喂氧化油脂还能影响断奶仔猪的肠道抗氧化功能，提高了断奶仔猪空肠丙二醛（MDA）的含量，降低了SOD和GSH-Px的活性；但在含有氧化油脂的饲粮中补充白藜芦醇可显著恢复GSH-Px的活性[32]；此外，氧化油脂阻碍了仔猪肠道发育，降低了仔猪空肠绒毛长度与隐窝深度的比值，抑制仔猪空肠白介素-10（IL-10）、紧密连接蛋白1（ZO-1）和闭合蛋白（Occludin）的mRNA表达，同时显著上调了白细胞介素-1β（IL-1β）和肿瘤坏死因子-α（TNF-α）的mRNA水平，并进一步降低了脂肪酶、糜蛋白酶和乳糖酶活性。在含有氧化油脂的饲粮中补充白藜芦醇后，可通过恢复ZO-1和Occludin的mRNA水平进而改善断奶仔猪肠道屏障功能，改善氧化油脂所带来的负面影响[31-32]。
母猪在哺乳期对能量和营养物质的需求量急剧增加，以支持仔猪的生长发育。先前的研究表明，母体暴露于氧化油脂会对大鼠胎盘[33]、子代肝脏[34]、肾脏[35]和肠道[36-37]健康产生不利影响。东北农业大学的研究发现，在母猪饲粮中添加氧化油脂对母猪哺乳期采食量、背膘损失、体重变化和仔猪断奶重均无显著影响，但会显著增加母猪常乳中促炎因子白细胞介素-6（IL-6）、白细胞介素-8（IL-8）和TNF-α的含量，同时显著增加了乳中MDA的水平，降低了乳中SOD、CAT和T-AOC的活性[38]。但在母猪饲粮中补充白藜芦醇后显著降低了母猪常乳中IL-6的含量，提高了母猪乳质量[9]，进而提高仔猪的生长发育[39]。母猪饲粮中添加氧化油脂显著改变仔猪肝脏脂肪酸代谢相关基因的mRNA水平，并显著降低仔猪肝脏抗氧化能力[40]，在补充白藜芦醇后，可通过调节仔猪肝脏胆固醇调节元件结合蛋白-1c（SREBP-1c）和乙酰辅酶A羧化酶1（ACC1）的mRNA水平、并增加抗氧化酶CAT和T-SOD的活性，进而有效改善仔猪肝脏健康[39]。母猪饲粮中添加氧化油脂还可显著增加哺乳仔猪肾脏中MDA和H2O2的含量，提高促炎因子IL-6、TNF-α、IL-1β和IL-8的含量，抑制仔猪肾脏的抗氧化能力。但仔猪肾脏核因子E2相关因子2（Nrf2）信号通路相关基因[Nrf2、谷胱甘肽过氧化物酶1（GPX1）与血红素加氧酶-1（HO-1）]的mRNA水平表达量显著上调[41]，这在一定程度上缓解了氧化油脂对肾脏造成的氧化损伤。在仔猪肠道健康方面，母猪饲喂氧化大豆油显著增加了哺乳仔猪空肠促炎因子IL‐1β和IL‐6的mRNA水平，同时显著下调了抗炎因子IL-10和紧密连接蛋白Occludin和Claudin-4的mRNA水平，但在母猪饲粮中补充白藜芦醇后可通过上调Occludin和Claudin-4的mRNA水平，进而有效改善仔猪肠道屏障功能[42]。通过以上试验，初步阐明了母体哺乳期暴露于氧化油脂对母子两代机体的损伤机制，并进一步凸显合理加工、储存油脂对动物机体健康的重要性；同时证明，母猪饲喂白藜芦醇可有效缓解氧化油脂所致的仔猪肝脏氧化损伤和肠道屏障损伤。
目前大多数猪的营养需要标准中没有提供脂肪的具体参数，因此生产中对饲粮中脂肪的添加水平和种类没有得到足够的重视。实践表明，饲粮中的油脂能提高饲粮能量，改善猪免疫功能和健康状况，进而加快猪的生长速度。与大宗饲料原料相比，油脂价格较高且不同油脂价格不同，因此猪生产中油脂的具体应用还要综合考虑投入成本和产出效益之间的关系。油脂的应用还要根据猪胴体构成、肉品质和特色保健猪肉等生产目的和指标进行综合考虑。目前，各阶段猪饲粮中是否需要添加油脂或者添加哪种油脂没有明确定论，仍需要灵活掌握、多方探讨和不断实践来逐步明确。同时饲粮中的油脂易氧化问题也没有完全得到解决，需要今后进一步研究和探讨。
参考文献及更多内容详见：
饲料工业，2024，45（19）：1-7
石宝明，东北农业大学教授，博士生导师，国家万人计划科技创新领军人才、科技部中青年科技创新领军人才、黑龙江省杰出青年基金项目获得者、黑龙江省头雁团队骨干成员、东北农业大学突出贡献奖获得者。现任东北农业大学首席教授、动物营养与饲料科学系主任/学科带头人、畜禽养殖污染控制与资源化技术国家工程实验室东北分中心主任，中国畜牧兽医学会动物营养学分会常务理事、黑龙江省动物营养与饲料学分会理事长、黑龙江省畜禽生物饲料创新联盟秘书长、黑龙江省微生态与生物饲料专业委员会主任、中国中药协会中兽药与饲料专业委员会副主任委员。主要从事猪饲料营养价值评定与资源利用工作。先后承担国家及省部级课题20余项，荣获国家科技进步二等奖1项、省部级科技进步奖7项，获国家发明专利11项。指导、培养研究生100余名。其中在《Animal Nutrition》《Journal of Animal Science and Biotechnology》《Microbiome》《Environment International》《Journal of Hazardous Materials》等期刊发表学术论文200余篇。
石宝明，孙国栋，钊阳. 不同脂肪源在猪生产中的作用与应用[J]. 饲料工业, 2024, 45(19): 1-7.
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